Djurfakta

Varför har vi två näsborrar? Naturligtvis har det att göra med att kroppen har en vänstersida och en högersida, som till största delen är spegelbilder av varandra. Det är därför som det finns ett par av de flesta organ i kroppen, dock inte av alla. Vi har bland annat två näsborrar och näshålor, två ögon, två öron, två lungor och två njurar. Men det är inte hela historien. Näsborrarnas och näshålornas evolutionära historia är mycket intressant och deras funktioner har förändrats under årmiljonernas gång.

Vi skulle kunna säga att vi har två näsborrar dels för att fiskar för mycket länge sedan anpassades till att bättre kunna orientera sig med hjälp av lukten, dels för att ett par näsborrar vandrat in i munhålan. Det här kräver förklaringar. Med näsborrar menar jag här bara mynningar på huvudets utsida, så kallade yttre näsöppningar.

Fiskarnas luktgropar: en eller fyra näsborrar

De flesta fiskar andas genom munnen. De har ingen riktig nos eller näsa att andas genom. Men framför ögonen har de flesta fiskar ett par fördjupningar, en på vardera sidan av huvudet. Dessa fördjupningar kallas luktgropar och är fiskarnas luktorgan. Hos de flesta fiskar sitter de på huvudets översida. Hos hajarna sitter de på undersidan.

De käklösa fiskarna, pirålarna och nejonögonen, har dock ett enda oparigt luktorgan i form av en grop mitt på huvudets ovansida. Pirålarna har dessutom en inre näsöppning, som förbinder näsgropen med svalget, så att vatten kan strömma förbi luktslemhinnan. De käklösa fiskarna är de nutida djur som står närmast ryggradsdjurens, och därmed människans, urfader. Därför är det ingen orimlig tanke att vi skulle kunna härstamma från ett urryggradsdjur med en enda näsborre.

Det är emellertid bra för fiskar att ha två luktorgan, för då kan de lättare avgöra varifrån en lukt kommer. Om det luktar föda i det vänstra luktorganet, men inte i den högra, så simmar fisken åt vänster och hittar födan. De flesta fiskar har fyra näsborrar, en främre och en bakre på varje sida av huvudet. Mellan den främre och den bakre näsborren löper en kanal. När fisken simmar strömmar vattnet in genom den främre näsborren, passerar genom kanalen, där lukten registreras av luktslemhinnan, och strömmar sedan ut genom den bakre näsborren.

Fyrfotadjur: två näsborrar, men fyra näsöppningar

För flera hundra miljoner år sedan uppkom hos en del fiskar en förbindelse mellan luktgroparna och munhålan, de första inre näsöppningarna (också kallade koaner). Alla landlevande ryggradsdjur härstammar från sådana fiskar. Inre näsöppningar finns därför kvar hos alla landryggradsdjur, det vill säga hos groddjur, kräldjur inklusive fåglar och däggdjur. Alla dessa djur har två näsborrar, som också kallas yttre näsöppningar. Har du inre näsöppningar, så behöver du inte andas genom munnen, utan kan i stället andas genom två näsgångar. Dessa gångar börjar med näsborrarna, det vill säga de yttre näsöppningarna, och slutar med de inre näsöppningarna i munhålans tak eller i svalget. Detta är en mycket viktig anpassning till landliv. Det gör nämligen att luftandande djur kan spara på vatten. Andas du genom munnen, avdunstar mycket mer vatten från luftvägarna, än då du andas genom näsgångarna.

Hos groddjur och de flesta reptiler, däribland fåglarna, är näsgångarna utvidgade till näshålor. I de båda hålornas väggar finns luktsinnescellerna. Människor och andra däggdjur har utvecklat en ny skiljevägg, gommen (egentligen den sekundära gommen), som skiljer näshålorna från munhålan. Därigenom har de inre näsöppningarna förskjutits bakåt. Både näshålorna och munhålan mynnar därför baktill i svalget. Gommen är munhålans tak och näshålornas golv. Även krokodiler har utvecklat en sekundär gom.

Inre näsöppningar uppträdde först hos så kallade tetrapodomorfa fiskar för mer än 380 miljoner år sedan. Det var 30 miljoner år innan sådana fiskar började utveckla gångben, gå upp på land och utvecklas till de första groddjursliknande landryggradsdjuren. Detta anses tyda på att de inre näsöppningarnas ursprungliga funktion inte hade med luftandning att göra. Under dessa fiskars evolution vandrade de bakre näsborrarna ner mot överkäkens underkant, passerade genom tandraden och hamnade i muntaket som inre näsöppningar. De var de första ryggradsdjuren med två näsborrar. Forskare har hittat ett fossil som är en perfekt övergångsform ("felande länk") med de bakre näsborrarna i överkäkens kant.

"Falska" näsöppningar hos fiskar

Förbindelser mellan luktgroparna och munhålan har också utvecklats hos några äkta benfiskar (Teleostei) som en anpassning till ett nedgrävt levnadssätt. Dessa fiskar är inte närmare släkt med landryggradsdjurens förfäder. Till dem hör vissa stjärnkikare (släktet Astroscopus). Deras förbindelse är en nybildning, alltså en "falsk" inre näsöppning.

Lungfiskar: fyra näsöppningar men inga näsborrar

Hos den gren av fiskarnas stamträd som lett till lungfiskarna har bakre näsöppningar vandrat in i munhålan och mynnar där, medan de främre är belägna i anslutning till överläppen och mynnar i den främre delen av munhålan. Eftersom båda paren av näsöppningar mynnar i munhålan, skulle vi kunna säga att lungfiskarna inte har några näsborrar alls. De flesta menar att lungfiskarna utvecklat detta arrangemang parallellt med och oberoende av de fiskar som gav upphov till landryggradsdjuren. Detta tyder på att att de fyrfota landryggradsdjurens urfader inte var en lungfisk. Men det finns andra data som tyder tyder på att lungfiskarna är landryggradsdjurens närmaste nu levande släktingar, närmare släkt med dem än tofsstjärtsfiskarna (kvastfeningarna).

Läpp-, käk- och gomspalt: missbildningar som återspeglar vårt evolutionära förflutna

Hos människa är läpp-, käk- och gomspalt relativt vanliga medfödda missbildningar. De beror på att de tre ansiktsdelar som bildar överkäken inte växer ihop under fosterstadiet. När en sådan missbildning är dubbelsidig och fullt utvecklad så återspeglar de båda spalterna precis den väg som fiskarnas bakre näsborrar vandrade tills de blev inre näsöppningar. En evolutionär process som skedde för nästan 400 miljoner år sedan kan alltså ha betydelse för människan än i dag. Numera kan dessa missbildningar korrigeras kirurgiskt med goda resultat.

Referenser

• J. W. Atz: Narial breathing in fishes and the evolution of internal nares (The Quarterly Review of Biology 27:366-377, 1952.
• G. Bertmar: The olfactory organ and upper lips in Dipnoi. an embryological study (Acta Zoologica 46:1-40, 1965)
• P. Janvier: Wandering nostrils (Nature 432:23-24, 2004).
• K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• A.S. Romer: The vertebrate body (3rd ed, Saunders, 1962).
• M. Zhu och P. E. Ahlberg: The origin of the internal nostril of tetrapods (Nature 432:94-97, 2004).

Många djur kan gå och springa med hjälp av sina ben. Men varför har olika djur olika antal gångben? Varför har människor två ben, hästar fyra, myror sex och spindlar åtta gångben? I en del fall kan det bero på anpassningar till miljön, i andra fall skulle det kunna förklaras av djurens evolutionära historia och i vissa fall kan vi inte förklara det.

De flesta djur är bilateralsymmetriska. Detta innebär att de har

• en högersida och en vänstersida som är i det närmaste spegelbilder av varandra
• en framände med huvud och en bakände
• en ryggsida och en buksida

Fördelen med detta är att det blir lätt att röra sig mot ett mål, till exempel mot ett ställe där det finns mat. Det innebär också att djur har lika många gångben på vänster och höger sida av kroppen.

Om däggdjurs och fåglars gångben och om hur de kan få nya funktioner

Vi människor är förstås bilateralsymmetriska. Det är därför vi har två armar, en på varje sida, och två gångben, ett på varje sida. Precis som vi, så har alla djur som går med ben ett jämnt antal ben, lika många på varje sida. Annars hade det blivit svårare att hålla balansen. Fåglar har två gångben. Nästan alla däggdjur har fyra gångben. Bland undantagen hittar vi bland annat människor, kängurur och en del gnagare, som alla bara använder bakbenen när de förflyttar sig.

Hos många av de djur som förflyttar sig på bakbenen har frambenen fått en annan nyttig funktion. Fåglarnas framben har utvecklats till vingar. Eftersom människans framben inte är gångben, kan hon bära tunga saker och använda händerna även när hon rör sig.

Kängururnas framben är däremot mer eller mindre förkrympta och till liten nytta. Varför använder de bara ett par gångben när de rör sig snabbt? Den sannolika förklaringen är att de har utvecklat ett sätt att förflytta sig, som är mindre energikrävande än att springa på fyra ben. Kanske gällde detta också för de tvåbenta, icke flygande dinosaurierna. Tyrannosaurus rex hade enormt förkrympta framben, som inte kan ha varit särskilt användbara till någonting. Även människans bakben har utvecklats till effektiva redskap för långdistanslöpning. Det är därför som vi har de konstigaste fötterna bland alla apor.

Ryggradslösa djurs gångben

Insekter har sex gångben, medan spindlar, dolksvansar och andra spindeldjur samt många kräftdjur har åtta gångben. Mångfotingar ("tusenfotingar") har ett mycket stort antal gångben, dock ej tusen.

Om djur har väldigt många gångben, kan det troligen bli svårt att koordinera rörelserna. Detta kan leda till att de alltid har samma rörelsemönster och har svårt att anpassa rörelserna till nya situationer. Insekter, spindeldjur och kräftdjur med få gångben härstammar från djur med betydligt fler. Genom att minska antalet gångben har dessa djur skaffat sig en betydligt större rörelserepertoar. Detta är troligen en anledning till att dessa djurgrupper är mycket större och artrikare än mångfotingarna.

Varför har landlevande ryggradsdjur fyra ben?

Varför har nästan alla landlevande ryggradsdjur fyra ben, inte två, inte sex och inte åtta? Hos en del av dessa djur fungerar frambenen inte längre som gångben. Hos andra har ett eller båda benparen försvunnit. Valarna har förlorat bakbenen, medan frambenen har omvandlats till fenor. Ormar har förlorat alla benen. Det finns groddjur och ödlor utan ben eller med bara ett par ben. Men alla landryggradsdjur härstammar från djur som gick på fyra ben och inga av dem har fler än fyra ben. Orsaken hittar vi i deras evolutionära historia.

Alla landryggradsdjur härstammar från utdöda fiskar som hade två par fenor längs med sidorna på buken, ett par bröstfenor och ett par bukfenor. Dessa fenor utvecklades till de fyra ben som vi ser hos groddjur, kräldjur inklusive fåglar och däggdjur. Den evolutionära förklaringen till att landryggradsdjuren fick fyra ben skulle således kunna vara att fiskars simning underlättas av att de har just två par fenor på buksidan, inte bara en stjärtfena och opariga ryggfenor. Kanske finns det under embryots utveckling någon slags restriktion, som gör det omöjligt för fyrfota landryggradsdjur att utveckla fler benpar. Sådana restriktioner (på engelska "developmental bias") kan i många fall begränsa de evolutionära möjligheterna för djur.

Vilket är det bästa antalet gångben att ha?

Som ovan nämnts, är det svårt att samordna ett stort antal gångben. Vi ser därför en tendens i djurvärlden till att djur, som är anpassade till en effektiv gång, har ett litet antal gångben. Vilket är då det bästa antalet ben du kan ha, när du rör sig? En hel del talar för att det är sex ben. Insekterna skulle alltså vara bättre konstruerade än vi däggdjur avseende benantal. Det minsta antalet stödpunkter som kan ge stöd åt kroppen utan att du behöver balansera är tre. Tre ben ger dessutom stöd i alla lägen, så länge kroppens tyngdpunkt befinner sig ovanför den triangel som bildas av fötternas stödpunkter på marken. En trebent pall vickar aldrig. De sexbenta insekterna har två uppsättningar med tre ben och kan alltså vid gång växla mellan två mycket stabila lägen. Insekterna har således det minsta antalet gångben som kan ge maximal stabilitet.

Med två eller fyra ben måste djur hålla balansen

Fyrbenta djur är stabila när de står stilla på fyra ben, men när de rör sig vilar de tidvis på ett, två eller tre ben. Vid vissa gångarter ingår dessutom moment då djuret inte vidrör marken. Vid alla gångarter måste djuren balansera kroppen så att de inte faller. Undantag utgör bland annat många groddjur och ödlor, som tar sig fram med buken i kontakt med marken, ofta slingrande som ormar.

Gångarter hos fyrfota djur

Vid långsam gång (hos hästar skritt) har fyrfotadjur alltid tre ben i marken samtidigt. När de rör sig snabbare går de över i trav. Då flyttar de diagonalt motsatta ben nära nog samtidigt: först vänster fram och höger bak, sedan höger fram och vänster bak och så vidare. Periodvis svävar de då ofta i luften, utan att något ben vidrör marken. Vid passgång förflyttas samma sidas ben samtidigt: först höger fram och höger bak, sedan vänster fram och vänster bak. Passgång är ovanligt, men förekommer hos kameler och giraffer samt hos vissa hästraser. Möjligen är det svårare att hålla balansen vid passgång än vid trav, men lättare att undvika att benen kolliderar med varandra. När de rör sig mycket snabbt, använder många däggdjur galopp. Vid hästars galopp sätts aldrig mer än två ben i marken, tidvis bara ett. Dessutom ingår ett moment då djuret svävar i luften utan markkontakt. Många mindre däggdjur rör sig framåt hoppande med fyra ben, så kallat språng. Då vidrör först bakbenen och sedan frambenen marken, i båda fallen nästan samtidigt. Bakbenen utvecklar den största kraften. Vissa djur kan röra sig genom att hoppa med båda bakbenen. Exempel är många grodor, kängurur och vissa smågnagare samt många fåglar. Slutligen har vi tvåbenta djur, som går eller springer genom att omväxlande röra de båda benen, till exempel fåglar och människor.

Människans anpassningar till tvåbenthet

Människor måste alltid balansera kroppen så att dess tyngdpunkt befinner sig ovanför den yta som begränsas av fötternas utsidor. Detta gäller när vi står, när vi går och när vi springer. Annars ramlar vi i sidled, framåt eller bakåt. Vi har emellertid en uppsättning fantastiska reflexer, som håller tyngdpunkten inom detta område. Vi har också skyddsreflexer som gör att vi inte faller, om tyngdpunkten hamnar utanför detta område. Ofta flyttar vi då automatiskt ena foten i fallets riktning och stödjer oss på den. Men vi drattar ändå rätt ofta omkull.

Skillnader mellan att gå och att springa

Hos människan innebär gång att vi först höjer kroppen uppåt genom att skjuta ifrån med det ena benet. Uppåtrörelsen innebär att kroppen får en högre lägesenergi. Sedan faller vi framåt och utnyttjar då lägesenergin genom att omsätta den till rörelseenergi. Samtidigt pendlar det andra benet framåt, sätts i marken och stoppar fallet. Och så håller vi på, hela tiden utnyttjande lagrad lägesenergi. Det är som att resa upp ett ägg på den ena änden, låta det falla framåt och ständigt upprepa manövern.

När vi springer skjuter vi ifrån med det ena benet, så att vi flyger framåt, utan att vidröra marken. Sedan pendlar det andra benet framåt, sätts i marken och stoppar rörelsen. Vid nedslaget omvandlas den rörelseenergi vi skaffat oss vid avstampet till elastisk lägesenergi i det ben som slår i marken. Lägesenergin lagras i spända senor och andra elastiska delar av rörelseapparaten. Denna elastiska energi ger en del av kraften vid nästa avstamp. Och så håller vi på, hela tiden återvinnande en del av rörelseenergin.

Fördjupning

Läs gärna nästa artikel nedan om varför ryggradsdjur aldrig har fler än fem fingrar och tår, men ofta färre?

Referenser

• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• G. M. O. Maloiy, B. M. Rugangazi, och M. F. Rowe: Energy expenditure during level locomotion in large desert ungulates: the one-humped camel and the domestic donkey (Journal of Zoology 277:248-255, 2009).
• P. Meurling: Gångart, de fyrfota djurens rörelsemönster (Nationalencyklopedin, hämtad 2022-07-08).

De första ryggradsdjur, som kunde ta sig upp på land, levde under devonperioden (cirka 416-359 år före nutid). De härstammade från fiskar med skaftade fenor. Dessa fiskar utvecklades till olika typer av groddjursliknande djur, hos vilka de pariga fenorna omvandlats till två par gångben. Bland dem fanns det djur med sex, sju eller åtta tår på fötterna. Men det var djur med fem tår på alla fyra fötterna som utvecklades till de nu levande fyrfota ryggradsdjuren: groddjur, reptiler inklusive fåglar samt däggdjur. Varför det?

Ett möjligt undantag är de nutida groddjuren, som har fyra tår på framfötterna och fem tår på bakfötterna. De kan ha utvecklats från en utdöd groddjursgrupp med samma tåantal, fyra fram och fem bak. Mot detta talar det faktum att vissa groddjur i embryot utvecklar ett anlag till en femte framfotstå. Detta anlag försvinner emellertid sedan utan att ge upphov till en tå.

Varför aldrig mer än fem fingrar och tår?

Varför finns det högst fem fingrar och tår hos nutida fyrfotadjur? Det kan ha varit ren slump, som hävdats av den berömde evolutionsforskaren Stephen Jay Gould. Andra har hävdat att det fanns fördelar med fem tår per fot och att detta tåantal gynnades av evolutionens naturliga urval. Klart är i varje fall att inga nutida fyrfotadjur utvecklat fler än fem tår under evolutionens gång. Forskarna trodde tidigare att några av de utdöda fiskliknande ichthyosaurierna ("fisködlorna") var ett undantag. Nyare studier tyder dock på att de inte hade mer än fem tår inuti sina fenor, men att de talrika tåbenen och andra handben inte låg i tydliga räta rader. Vissa tår var också tvekluvna.

Ett möjligt undantag med sex tår är dock klogrodorna (släktet Xenopus). Dessa grodor har framför bakfotens stortå ett kloförsett utskott, som tolkats som en "falsk" stortå, prehallux. I en studie från 2015 tolkas dock detta utskott som en äkta tå och klogrodorna har i så fall möjligen utvecklat en sjätte tå.

Däremot har tåantalet reducerats hos många grupper av fyrfotadjur. Fåglar har fyra tår på bakbenen. Bland annat nötkreatur, får, getter, antiloper och svin har fyra tår på alla fyra benen, av vilka de yttersta (lättklövarna) är mer eller mindre tillbakabildade. Kameldjur har två tår på alla fyra benen. Hästar har bara en tå på alla fyra benen.

De flesta seriefigurer har bara fyra fingrar. Bakgrunden torde inte vara biologisk. Det är mycket lättare att rita händer med färre fingrar.

Missbildningar med fler än fem fingrar eller tår

Extra fingrar eller tår, så kallad polydaktyli, är en inte ovanlig missbildning hos fyrfotadjur, även hos människor. Mot den bakgrunden är det märkligt att antalet fingrar och tår inte utökats under evolutionen. Polydaktyli innebär dock inte att det bildas en ny finger eller en ny tå med unika egenskaper. I stället finns bildas "tvillingar" av redan befintliga fingrar eller tår, till exempel två ringfingrar på samma hand eller två stortår på samma fot. Extratår och extrafingrar kan därför inte modiferas genom naturligt urval, så att handen eller foten genetiskt anpassas till nya funktioner.

Fosterutvecklingen begränsar evolutionen

Evolutionen har således aldrig lett till att fler än fem fingrar och tår utvecklats, med klogrodorna som möjligt undantag. Orsaken skulle kunna vara att embryonalutvecklingens komplexa schema inte tillåter detta.

Anlagen till armar och ben, extremitetsknopparna, utvecklas under en kritisk period i början av embryots utveckling, utom hos groddjuren hos vilka de uppträder senare i samband med metamorfosen från larv till vuxet djur. Under denna kritiska period byggs kroppens grundplan upp. Denna process styrs av en rad proteiner och andra ämnen. Många av dessa ämnen bildas i en del av embryot, transporteras till en annan del och påverkar utvecklingen där. Andra verkar inom extremitetsknopparna och styr deras utveckling till ben eller armar. Ofta är dessutom ett och samma ämne nödvändigt för normal utveckling i flera delar av embryot. Mutationer som ger upphov till nya fingrar eller tår stör sannolikt det intrikata samspelet mellan andra delar av embryot, något som ger skadliga effekter i andra delar av extremiteterna eller i helt andra kroppsdelar. Sådana effekter leder till minskad livsduglighet och försämrad överlevnadsförmåga. Polydaktyli hos människan åtföljs faktiskt ofta av andra fostermissbildningar och kanske också av en ökad risk att drabbas av vissa sjukdomar.

Flera studier tyder på att det är samspelet mellan de så kallade Hox-generna och mellan dem och andra gener, som begränsar antalet fingrar och tår. En särskilt viktig gen är sonic hedgehog, uppkallad efter en figur i ett datorspel. Alla dessa gener måste aktiveras efter ett bestämt mönster i tid och rum, så att de proteiner de kodar för styr embryots utveckling i normal riktning. Annars störs hela embryots utveckling, inte bara utveckling av fingrar och tår.

Falska fingrar och tår

I flera fall har emellertid andra strukturer, som inte är fingrar eller tår, tillkommit under evolutionens gång. De fungerar som extra fingrar eller tår utan att till sitt ursprung vara det.

Den mest berömda "falska tån" är "pandans tumme", egentligen förtumme eller prepollux, diskuterad av Stephen Jay Gould. Jättepandans tumme är inte ett extra sjätte finger, utan en förtjockad trampdyna. Den fungerar däremot som en motsättlig tumme och kan pressas mot handflatan, när pandan handskas med sin favoritföda, bambuskott. Pandans tumme är förstärkt av ett skelettben. Men detta ben är inte ett fingerben, utan ett omvandlat så kallat sesamben. Sesamben är små ben som finns inuti senor, utan kontakt med det övriga skelettet. De har liknats vid sesamfrön, därav namnet. Människans största och mest välkända sesamben är knäskålen.

Hos många mullvadsarter förekommer ett skelettben utanför tummen, en förtumme (prepollux). Det fungerar som ett sjätte mellanhandsben och gör handflatan bredare, något som underlättar grävandet. Men det härstammar inte från ett äkta finger. Det har, precis som pandans tumme, utvecklats ur ett sesamben.

Elefanter har en kraftig broskstav inuti alla fyra fötterna utanför "stortårnas" mellanfotsben. Staven förstärker foten, något som kan vara nödvändigt hos ett så tungt djur. Den är inte ett sjätte mellanfotsben tillhörande en försvunnen sjätte tå. Men den fyller samma funktion som ett mellanfotsben. Staven är således helt jämförbar med pandans och mullvadarnas förtummar. Den har också, liksom dessa, utvecklats ur ett sesamben.

Referenser

• P. E. Ahlberg, J. A. Clack och H. Blom: The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega (Nature 437:137-140, 2005).
• M. I. Coates och J. A. Clack: Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs (Nature 347:66-69, 1990).
• F. Galis, J. J. M. van Alphen och J. A. J. Metz: Why five fingers? Evolutionary constraints on digit numbers (Trends in Ecology & Evolution 16:637-646. 2001).
• S. Hayashi et al.: Evidence for an amphibian sixth digit (Zoological Letters 1:17, 2015).
• Y. Hu et al.: Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas (Proceedings of the National Academy of Sciences 114:1081-1086, 2017).
• J. R. Hutchinson et al.: From flat foot to fat foot: structure, ontogeny, function, and evolution of elephant “sixth toes” (Science 334:1699-1703, 2011).
• Y. Kherdjemil et al.: Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state (Nature, doi:10.1038/nature19813, 2016).
• C. Mitgutsch et al.: Circumventing the polydactyly 'constraint': the mole's 'thumb' (Biology Letters 8:74-77, 2012).
• J. Qiu: How the panda’s ‘thumb’ evolved twice (Nature News, 16 januari 2017).
• Aditya Saxena et al.: The origins, scaling and loss of tetrapod digits (Philosophical Transactions of the Royal Society B 372:20150482, 2017).
• G. E. Weissengruber et al.: The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana) (Journal of Anatomy 209:781-792, 2006).

Hos människan finns vissa strukturer som inte har någon funktion alls eller en försumbar funktion. Dessa rudiment utgör evolutionära rester, som vi bär med oss utan att de har några väsentliga negativa effekter. Rudiment kan endast förklaras genom evolution med naturligt urval. Exempel på rudiment hos människor är bland annat svansbenet, hårresarmusklerna, ytteröronens muskler och visdomständerna.

Rudiment och exaptioner

Allmänt kan vi säga att en struktur eller en egenskap för det mesta är adaptiv, det vill säga gynnad av det naturliga urvalet, men den behöver inte vara det. Icke funktionella egenskaper eller strukturer kan bland annat finnas på grund av att de etablerats slumpmässigt, på grund av att de behövs för en normal embryonalutveckling eller på grund av att de inte påverkar vår överlevnad och reproduktion. I vissa fall har egenskapen eller strukturen varit funktionell hos våra evolutionära förfäder, men är det inte längre eller har mycket liten betydelse. Då talar vi om rudiment. Rudiment har ingen eller obetydlig negativ effekt på individens livsduglighet och har därför inte sorterats bort av det naturliga urvalet. Strukturer som har förlorat sin gamla funktion, men fått en ny funktion. brukar kallas exaptioner. I likhet med rudiment, kan exaptioner bara förklaras med hjälp av evolution genom naturligt urval.

Det finns många väl belagda exempel på exaptioner hos djur. Fåglarnas vingar och valarnas bröstfenor hat utvecklats ur gångben. Människans fot kan i viss mån betraktas som en exaption. Hos andra apor är den en gripfot, även om den också kan användas vid gång. Hos oss har den förlorat gripfunktionen och adapterats till gång och löpning, samma funktion som den hade hos apornas avlägsna förfäder. Rudiment är svårare att belägga än exaptioner. Det är nämligen alltid svårare att påvisa brist på funktion än att påvisa funktion.

Blindtarmens maskformiga bihang och gommandlarna

Blindtarmens maskformiga bihang (appendix vermiformis) betraktas ofta som ett rudiment utan funktion, men så är det förmodligen inte. Du klarar dig i och för sig bra utan det, undertecknad förlorade sitt år 1952. Bihanget kan ju bli infekterat av farliga bakterier, något som mycket ofta ledde till döden innan kirurger kunde operera bort det. Detta leder till tanken att det skulle ha någon funktion, så att risken att drabbas av appendicit ("blindtarmsinflammation") uppvägs av positiva effekter på överlevnaden.

Det maskformiga bihanget innehåller rikligt med immunologiskt aktiv vävnad. Kanske har det viktiga immunlologiska funktioner under de tidigaste barnaåren. Enligt en intressant hypotes med visst stöd skulle bihanget fungera som en tillflyktsort för tarmens nyttiga mikroorganismer vid tarminfektioner, då dessa organismer sköljs bort från övriga delar av mag-tarmkanalen av diarréer. Därmed skulle tarmen hos dem som överlevt en infektion snabbare kunna koloniseras av en normal tarmflora, som skyddar mot framtida infektioner.

Gomtonsillerna (halsmandlarna) innehåller, precis som det maskformiga bihanget, immunologiskt aktiv vävnad. Detsamma gäller flera andra tonsiller, som tillsammans med gomtonsillerna bildar en ring kring svalgets öppning. Dessa organ har ansetts ha försumbara funktioner, nästan betraktats som rudiment. En del av dem, särskilt gomtonsillerna, opereras ofta bort hos barn på grund av upprepade infektioner eller störd andning, dock mindre ofta numera än tidigare. Forskare har gjort en omfattande studie av barn som fått tonsiller bortopererade före 9 års ålder, jämfört dem med en kontrollgrupp och följt upp dem senare i livet. Forskarna fann en klart ökad risk för sjukdomar i luftvägarna och en viss ökad risk för allergier och infektionssjukdomar hos dem som opererats. Fler studier behövs, men dessa organ har sannolikt viktiga funktioner. Tonsillerna är större hos barn än hos vuxna. Kanske har de funktioner i samband med immunsystemets mognad under barnaåren.

Bröstvårtor hos män

Bröstvårtor och bröstkörtlar hos män fyller ingen funktion och har betraktas som en slags rudiment. Men detta stämmer inte. Bröstvårtor och bröstkörtlar har sannolikt aldrig haft någon funktion hos däggdjurshanar. Ett undantag är storfladdermusen Dyacopterus spadiceus, hos vilken hanarna uppges ge ungarna mjölk. Anlagen till bröstvårtor och bröstkörtlar bildas i fostret, innan det diffferentierats i manlig eller kvinnlig riktning. Det har sannolikt inte varit någon större evolutionär nackdel att behålla dem hos män. Alternativt skulle fosterutvecklingen kanske inte kunna fungera normalt utan dem. Mot den senare hypotesen talar det faktum att nästan alla pungdjurshanar saknar bröstvårtor. Förekomsten av prostatavävnad hos kvinnor kan förklaras på ett liknande sätt. De två gångsystem som ingår i de kvinnliga respektive de manliga könsorganen anläggs nämligen innan fostrets kön bestämts.

Rudimentära muskler

Musculus palmaris longus är en muskel i underarmen, se figuren överst på denna sida. Den bidrar tillsammans med andra muskler till att böja handen så att handflatan närmar sig underarmen, till att kupa handflatan och eventuellt till att röra tummen. Men den saknas, i den ena eller båda armarna, hos rätt många människor. Dessutom har den ett mycket variabelt utseende hos människan. Ett par studier tyder på att att människor som saknar den inte har sämre handfunktion än andra. Möjligen kan den bidra till ett bättre handgrepp vid vissa sporter, vid vilka du griper om ett cylindriskt föremål, till exempel tennis, ishockey och rodd. Förmodligen är den viktigare hos djur, som går med frambenen. Hos människan är den sannolikt ett rudiment. Det finns flera andra muskler hos människan som har liten eller ingen betydelse. Några av dem är klart rudimentära.

Muskler som rör på ytteröronen

De flesta däggdjur kan röra på ytteröronen och rikta dem mot en ljudkälla för att höra bättre. Människan har kvar de muskler som rör på ytteröronen. Men det är bara några av oss som viljemässigt kan röra på öronen. Och vi öronviftare kan inte rikta öronen mot en ljudkälla. Alla människor har dock en reflex som gör att öronen rycker till något lite vid plötsliga ljud. Musklerna som manövrerar ytteröronen kan betraktas som rudiment.

Svansbenet ("svanskotan")

Svansen förlorades hos våra föregångare bland människoaporna. Men vi härstammar från apor med svans. Svansbenet (coccyx) hos människan består av sammansmälta ryggkotor och är en rest av den förlorade svansen. Detta ben fungerar bland annat som fäste för en muskel och ett ledband (ligament). Dessutom passerar en ryggmärgsnerv (nervus coccygeus) ut ur det. Den innehåller känselfibrer från en del av mellangården. Svansbenet har alltså vissa funktioner. Men muskeln och ligamentet fäster också på korsbenet (sacrum). Och antalet ryggkotor som ingår i svansbenet kan variera mellan tre och fem. Svansbenet kan betraktas som ett rudiment, eftersom det har liten eller ingen funktion.

Vomeronasalorganet i näsan

Vomeronasalorganet är ett särskilt luktorgan som reagerar på så kallade feromoner. Feromoner påverkar andra individer inom arten. Hos de flesta däggdjur har feromoner stor betydelse, bland annat vid fortplantningen. Hos människan är organet parigt och beläget i mellanväggen mellan de två näshålorna. Det är emellertid inte fullt utvecklat hos alla individer. Dessutom är det inte innerverat och generna för dess mottagare av doftämnen (luktreceptorerna) har förlorat sin funktion. Vomeronasalorganet kan således betraktas som ett rudiment hos människan. Men vi reagerar kanske ändå på feromoner.

Hårsäckar och gåshud

Människor är ju nästan hårlösa apor, men vi har kvar hårsäckar på hela kroppen, utom handflatorna och fotsulorna. De flesta hårsäckarna innehåller mycket små, ofta osynliga hår. Vi kan dock fortfarande resa de små håren med hjälp av mycket små hårresarmuskler. Då får vi gåshud. Forskarna har förmodat att gåshud, liksom rodnad i ansiktet, skulle fungera som en social signal, men det verkar inte vara sannolikt. De flesta av våra hårsäckar kan sannolikt betraktas som rudiment.

Visdomständerna

Under människans evolution har käkarna förkortats. Kindtänderna har också minskat i storlek. Detta är sannolikt en anpassning till en mera lättuggad föda, särskilt efter det att vi började tillaga maten med hjälp av eld. Trots att tänderna blivit mindre, har de kortare käkarna inneburit att det finns ont om plats för de bakersta kindtänderna, visdomständerna. De är ju de sista tänder som bryter fram. Ofta ställer platsbristen till med problem, som tandläkaren måste åtgärda. Ofta har de också en onormal form. Den som skriver dessa rader hade en gång en visdomstand med en J-formad rot, något som gjorde utdragandet till en mycket intressant upplevelse. Cirka 25 procent av alla människor saknar faktiskt minst en visdomstand. Det är troligt att visdomständerna är på väg att sorteras ut genom naturligt urval och att de är rudiment. Enligt en alternativ modell är visdomständernas ringa storlek betingad av embryologiska mekanismer och en direkt följd av att alla människans tänder är mindre än våra utdöda släktingars. Men denna modell förklarar inte de problem som visdomständerna ger upphov till och det faktum att de ofta saknas.

Referenser

• B. D'Aniello et al.: The vomeronasal organ: a neglected organ (Frontiers in Neuroanatomy 11:70, 2017).
• S. Benning, C. J. Patrick, och A. R. Lang: Emotional modulation of the post-auricular reflex (Psychophysiology 41:426-432, 2004).
• J. M. Bermúdez de Castro och M. E. Nicolas: Posterior dental size reduction in hominids: the Atapuerca evidence (American Journal of Physical Anthropology 96:335-356, 1995).
• R. R. Bollinger et al.: Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix (Journal of Theoretical Biology 249:826-831, 2007).
• S. G. Byars, S. C. Stearns, och J. J. Boomsma: Association of long-term risk of respiratory, allergic, and Infectious diseases with removal of adenoids and tonsils in childhood (JAMA Otolaryngology-Head & Neck Surgery 144:594-603, 2018).
• Jared Diamond: Father's Milk (Discover, 1 februari 1995)
• R. L. Drake, A. W. Vogl, och A. W. M. Mitchell: Gray's Anatomy for students (2nd ed, Churchill Livingstone, 2010).
• R. Elsaesser och Jacques Paysan: The sense of smell, its signalling pathways, and the dichotomy of cilia and microvilli in olfactory sensory cells (BMC Neuroscience 8 Suppl 3:S1, 2007).
• A. R. Evans et al.: A simple rule governs the evolution and development of hominin tooth size (Nature 530:477-480, 2016).
• C. Fowlie, C. Fuller, och M. K. Pratten: Assessment of the presence/absence of the palmaris longus muscle in different sports, and elite and non-elite sport populations (Physiotherapy 98:138-142, 2012).
• D. Larhammar och G. Roomans: Rudimentära organ (Vetenskap och Folkbildning, hämtad 17 oktober 2017).
• A. Pask: The reproductive system (In: D. Wilhelm, P. Bernard [eds] Non-coding RNA and the Reproductive System. Advances in Experimental Medicine and Biology, vol 886. Springer, 2016).
• S. J. Sebastin et al.: Does the absence of the palmaris longus affect grip and pinch strength? (Journal of Hand Surgery 30B:406-408, 2005).
• L. Spinney: Vestigial organs: remnants of evolution (New Scientist, 14 May 2008).
• H. F. Smith et al.: Multiple independent appearances of the cecal appendix in mammalian evolution and an investigation of related ecological and anatomical factors (Comptes Rendus Palevol 12:339-354, 2013).

Svansen är en kroppsdel som finns hos nästan alla däggdjur. Men några av dem, till exempel människan, har förlorat sin svans. Vilka funktioner har svansen? Varför har människan förlorat den?

Kaudalregion, svans och stjärt hos ryggradsdjur

Den kroppsregion som ligger bakom kroppshåligheten hos ryggradsdjur kallas kaudalregion. Det finns inga inälvor i kaudalregionen, men ryggraden fortsätter ut i den. På engelska kallar vi kaudalregionen för "tail" hos alla ryggradsdjur. På svenska däremot brukar vi använda ordet "stjärt" för en successivt avsmalnande kaudalregion som inte är väl avgränsad från kroppen och ordet "svans" för en kaudalregion som är smal och klart avgränsad. Däggdjur har således svans, medan fiskar, salamandrar och de flesta kräldjur har stjärt. Språkbruket är dock inte konsekvent. Flera pungdjur, till exempel kängurur, har en successivt avsmalnande kaudalregion, men den kallas ändå svans.

Fåglar har en mycket förkortad kaudalregion, men de fjädrar som sitter på den brukar kallas stjärt. Grodor och paddor har varken stjärt eller svans. En del däggdjur saknar helt eller i det närmaste svans, till exempel människoapor och gibbonapor, marsvinet och kapybaran, klippdassar samt koalan. Hos en del av dessa djur syns den rudimentära svansen på kroppsytan, hos andra inte. Andra däggdjur har en mycket kort svans, till exempel svin och björnar.

Kaudalregionens ursprungliga funktion är att hjälpa djuret att ta sig fram vid simning. Många fiskar simmar genom att en muskeldriven vågrörelse går bakåt längs med kroppen och pressar fisken framåt. Ormar kan röra sig på ett likartat sätt, fast på land. Andra fiskar simmar genom att slå stjärten fram och tillbaka i sidled.

Däggdjurens svans

Hos däggdjur hjälper svansen inte direkt till när djuret rör sig. Däggdjuren använder förstås benen när de rör sig. Men deras svans kan ändå vara viktig för rörelseförmågan. Ekorrar och många apor använder svansen som balansorgan och styrorgan, när de klättrar och hoppar i träden, kängurur när de hoppar och många däggdjur, till exempel geparden och andra kattdjur, när de springer. De dinosaurier som rörde sig på två ben använde förmodligen stjärten på samma sätt. När vissa kängurur rör sig långsamt, använder de svansen som ett femte ben, så kallad "femfotagång". Femfotagång innebär att kängurun först sätter ner bakbenen och sedan samtidigt framfötterna och svansen, medan bakfötterna flyttas framåt. Känguruns svans är alltså ett femte "ben", framfötterna är nämligen ganska små och behöver hjälp att hålla kroppen uppe. Myrkottar använder också svansen som stöd. När de reser sig upp stöder de sig på bakbenen och svansen.

Gripsvans, ett "femte ben"

Flera däggdjur har en gripsvans som används som ett femte ben eller en femte hand när djuren klättrar i träden. Till dessa djur hör binturongen (ett rovdjur i Sydostasien), flera myrsloksarter (som lever i Sydamerika), flera sydamerikanska apor (bland annat spindelaporna), den likaledes sydamerikanska veckelbjörnen (släkt med tvättbjörnen), de sydamerikanska gripsvanspiggsvinen, den nordamerikanska pungråttan (opossumen) och andra pungdjur samt vissa myrkottar (som finns i Afrika och södra Asien). Det finns ett svenskt djur med gripsvans, den lilla dvärgmusen (Micromys minutus).

Märkligt nog finns det många trädlevande djur med gripsvans i Amerikas regnskogar, men inga som glidflyger. I Asiens och Afrikas regnskogar finns det många trädlevande djur som glidflyger, men färre med gripsvans. En spekulation är att detta beror på att de amerikanska skogarna är tätare, men det finns inga bevis.

Gripsvans finns också hos kameleonterna bland kräldjuren.

Andra funktioner hos svansar

Svansen kan också ha andra funktioner. Den kan användas för sociala signaler. En hund kan vifta på svansen eller sticka den mellan benen. Till och med människor vet vad det betyder. Kor och hästar viftar förstås bort flugor med svansen. När flodhästen avger sin avföring, viftar den energiskt med svansen. Då sprids avföringen vida omkring, förmodligen för att markera revir. Piggsvinets taggiga svans används till försvar. Några utdöda amerikanska jättebältor (glyptodonter) använde sannolikt sin svans som en klubba, när de försvarade sig. Hos en del av dem var svansklubban spikförsedd. Hos valarna har svansen åter blivit det den en gång var hos fiskarna, det vill säga en stjärt med fena som användes till att simma med.

När och varför förlorade människans förfäder svansen?

Varför har människan ingen svans? Klart är att svansförlusten skedde långt innan det fanns människor, troligen för 15-25 miljoner år sedan hos en gemensam förfader till människoaporna och gibbonerna. Detta kan ha att att göra med att gibboner och människoapor utvecklat en ny metod att klättra i träden. Hos dessa apor spelar armarna en viktig roll. De kan svinga sig fram i träden med hjälp av armarna. De kan också gå på bakbenen längs med vågräta grenar balanserande med hjälp av armarna. Om du klättrar på detta vis har du ingen användning för svansen. Den kan till och med vara i vägen. Intressant nog började således våra förfäder sannolikt att gå på två ben redan när de levde i träden. Än i dag kan du se detta beteende hos gibboner och orangutanger, apor som tillbringar nästan all sin tid uppe i träden.

Människan och hennes svanslösa släktingar har dock fortfarande kvar ett fåtal sammanväxta svanskotor inne i koppen. De bildar svansbenet (coccyx) som sannolikt är ett så kallat rudiment. Människofoster kan utveckla en svans, men detta sker mycket sällan. Och den kan lätt opereras bort efter födseln.

Fördjupning

Var dinosaurierna och fisködlorna växelvarma (kallblodiga) eller jämnvarma (varmblodiga)? Läs om dinosauriernas kroppstemperatur under rubriken Att hålla sig varm när det är kallt, och kall när det är varmt – Om djurens kroppstemperaturreglering.

Referenser

• R. E. Blanco, W. W. Jones, och A. Rinderknecht: The sweet spot of a biological hammer: the centre of percussion of glyptodont (Mammalia: Xenarthra) tail clubs (Proceedings of the Royal Society B 276:3971-3978, 2009).
• Encyclopedia of life (hämtad 10 maj 2017).
• G. C. Hickman: The mammalian tail: a review of functions (Mammal Review 9:143-157, 1979).
• A. Horvath: Why don’t humans have tails? (Pursuit, University of Melbourne, uppdaterad 5 februari 2016).
• M. Hutchins et al.: Grzimek's animal life encyclopedia (2nd ed, Gale, 2003).
• K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• Lars Råberg et al.: The origin of Swedish and Norwegian populations of the Eurasian harvest mouse (Micromys minutus) (Acta Theriologica 58:101-104, 2013).

Nästan alla däggdjur har märkligt nog sju halskotor. Giraffens hals är förlängd, inte genom fler kotor, utan genom att varje kota är högre. Valarna har förlorat halsen som en anpassning till vattenliv, men har fortfarande sju förkortade halskotor, dock ofta sammanvuxna. Fåglar har ett mycket varierande antal halskotor.

Däggdjurens halskotor

De enda däggdjur som inte har sju halskotor är manaterna och sengångarna. Manaterna (släktet Trichechus) tillhör sjökorna, en grupp stora vattenlevande däggdjur, som varken är valar eller sälar. De har vanligen sex halskotor. Sengångarna lever i de tropiska delarna av Amerika och hänger upp och ner i träden med hjälp av sina förlängda klor. Enligt en vederhäftig källa uppges de tretåiga sengångarna (släktet Bradypus) har 8–10 halskotor, de tvåtåiga (släktet Choloepus) 5–6 hos en art och 7 hos en annan. I litteraturen hittar du dock andra uppgifter om sengångarnas halskotsantal. Klart är emellertid att båda släktena kan ha ett halskotsantal som avviker från 7. De tretåiga sengångarna uppges kunna vrida sitt huvud upp emot tre kvarts varv (cirka 270 grader). Denna exceptionella rörlighet möjliggörs sannolikt av de övertaliga halskotorna. De tvåtåiga sengångarna uppges inte kunna vrida sitt huvud lika mycket.

Varför sju halskotor?

Varför har nästan alla däggdjur sju halskotor? Det är långt ifrån klarlagt, men det finns intressanta förslag. Halskotorna skiljer sig från bröstkotorna nedanför dem genom att de inte är anslutna till revben. Revben vid den nedersta halskotan förekommer som en ovanlig missbildning hos flera däggdjur, även hos människan. Detta innebär att denna kota förvandlats till en bröstkota. Missbildningen är kopplad till flera olika problem. Till dem hör en ökad risk att drabbas av cancer under de tidiga barnaåren. Det extra revbenet kan även utöva tryck på de nerver och den artär som försörjer armen. Detta kan ibland leda till att armen förtvinar. Möss med ett onormalt antal halskotor uppvisar en ökad cancerrisk. Allt detta borde leda till att individer med ett onormalt antal halskotor är mindre livsdugliga. Då borde också de genmutationer, som orsakar missbildningen, sorteras bort under evolutionen genom naturligt urval. En spekulativ förklaring till att manaterna och sengångarna kunnat utveckla ett avvikande halskotsantal är att dessa djur, på grund av sin låga energiomsättning, löper liten risk att drabbas av cancer.

Orsaken till halskoteabnormiteterna med de åtföljande negativa effekterna tros vara att en eller flera av däggdjurens Hox-gener inte fungerar normalt, något som stöds av molekylärbiologiska studier. Hox-generna styr embryots utveckling längs med kroppens längdaxel och därmed också anläggningen och utvecklingen av kotor och revben.

Orsakerna till att manaterna och sengångarna har ett avvikande antal halskotor är inte klarlagda. De övertaliga halskotorna hos de tretåiga sengångarna skulle kunna tolkas så att gränsen mellan halsryggraden och bröstryggraden förskjutits bakåt under fosterutvecklingen. En alternativ möjlighet är att denna gräns inte förändrats. I stället har anlagen för vävnaderna vid sidan av ryggraden, det vill säga muskler och revben, förskjutits. Dessa anlag har i så fall flyttats bakåt hos tretåiga sengångare, så att 1–3 bröstkotor förlorat revben, och framåt hos tvåtåiga sengångare, så att 1–2 halskotor har fått revben. Även andra hypoteser har föreslagits.

Fåglarnas halskotor

Fåglar har ett mycket varierande antal halskotor. De restriktioner som finns hos däggdjur finns uppenbarligen inte hos dem. Det största antalet, 25 stycken, anges för svanar. När det gäller det minsta antalet anger en källa nio hos en del små fåglar, medan en annan anger elva hos en del papegojor. Förvånande nog nämndes strutsarna ingenstans, så Anders gick till zoologiska samlingarna vid Biologiska museet och tittade. Men strutsen (som finns i Afrika), emun och kasuarerna (stora strutslika fåglar i Australien) samt nanduerna (stora strutslika fåglar i Sydamerika) hade alla betydligt färre halskotor än svanarna.

De översta halskotorna: atlas och axis

Hos både däggdjur och fåglar är den översta halskotan (atlas) och den näst översta (axis) speciellt utformade. Därmed blir huvudet mera rörligt. När vi rör huvudet framåt och bakåt (nickar) använder vi lederna mellan kraniet och atlas. När vi snurrar på huvudet, som då vi säger nej, använder vi lederna mellan atlas och axis. Axis har en tapp som sticker upp inuti atlas. Rotationen sker kring denna tapp. När vi vaggar på huvudet i sidled, använder vi både lederna mellan kraniet och atlas och de mellan atlas och axis. Dessutom sker böjningar mellan de andra halskotorna när vi rör på huvudet. Hos valar, som ju inte rör på huvudet, kan atlas och axis eller till och med alla halskotorna vara sammanväxta.

När vi nickar rör sig huvudet runt en rotationsaxel som går ungefär mellan de båda hörselgångarnas mynningar. Hos vuxna ligger huvudets tyngdpunkt framför denna axel. Det är därför som huvudet faller framåt, när du sitter i en stol och somnar. Hos spädbarn är ansiktet mindre utvecklat, så huvudets tyngdpunkt ligger bakom rotationsaxeln. Det är därför som huvudet lätt faller bakåt hos spädbarn och måste stödjas när du håller barnet.

Atlaskotan har fått sitt namn efter den jätte i den grekiska mytologin som bar hela världen på sina axlar och därvid förstås måste luta huvudet framåt. Samme jätte har gett namn åt våra kartböcker.

Fördjupning

Varifrån kommer vi? Om lansettfiskar, ryggradsdjur och människans ursprung. Läs mer under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd

Referenser

• E. A. Buchholtz och C. C. Stepien: Anatomical transformation in mammals, developmental origin of aberrant cervical anatomy in tree sloths (Evolution & Development 11:69-79, 2009).
• E. A. Buchholtz, K. L. Wayrynen, och I. W. Lin: Breaking constraint: axial patterning in Trichechus (Mammalia: Sirenia) (Evolution & Development 16:382-393, 2014).
• F. Galis: Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer (Journal of Experimental Zoology [Mol Dev Evol] 285:19-26, 1999).
• F. Galis och J. A. J. Metz: Testing the vulnerability of the phylotypic stage: on modularity and evolutionary conservation (Journal of Experimental Zoology [Mol Dev Evol] 291:195-204, 2001).
• E. Garcia Franquesa et al.: Descripción osteológica del rorcual común (Balaenoptera physalus, Linnaeus, 1758) del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona (Arxius de Miscellània Zoològica Vol. 12, 2014).
• L. Hautier et al.: Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning (Proceedings of the National Academy of Science USA 107:18903-18908, 2010).
• M.Taylor: Long and short-necked sloths of the Cambridge University Museum of Zoology (hämtad 20 oktober 2017).
• I. Varela-Lasheras et al.: Breaking evolutionary and pleiotropic constraints in mammals, on sloths, manatees and homeotic mutations (EvoDevo 2:11, 2011).

Flera djurgrupper är segmenterade. Det innebär att djuret är uppdelat i ett mer eller mindre stort antal moduler, segment. Dessa sträcker sig från framänden till bakänden, som skivorna i ett färdiguppskuret bröd. Förvånande nog är vi människor segmenterade, precis som insekter.

Segmentens funktion och embyonala utveckling

Segmenten anläggs under embryots utveckling och är från början likadana eller nästan likadana. Under den fortsatta utvecklingen specialiseras ett mer eller mindre stort antal segment så att de får olika funktioner. Detta ger en stor evolutionär flexibilitet. När behov finns, kan ett segment ofta lätt få en förändrad funktion. Segmentering kan därför ge ett djur fantastiskt stora möjligheter att utveckla nya eller förändrade kroppsdelar, när miljön förändras.

Alla segmenterade djur har ett huvud i framänden. Det tros vara sammansatt av segment, som har förändrats så pass mycket att du inte längre kan urskilja dem. I huvudet utvecklas alltid en mun, oftast ögon och andra sinnesorgan samt en hjärna. Hos en del djur, till exempel ringmaskar och mångfotingar ("tusenfotingar"), blir nästan alla segment bakom huvudet i stort sett likadana. Hos andra djur, till exempel insekter, blir flera av dessa segment starkt specialiserade för olika funktioner. Mellankroppens tre segment är till exempel hos insekterna försedda med gångben, två av dem dessutom med vingar. Hos vissa djur, till exempel daggmaskar, är gränserna mellan segmenten tydligt markerade på djurets utsida, hos andra , till exempel fiskar, syns de inte alls där. Inälvorna i kroppshåligheterna saknar ofta tecken på segmentering efter fosterutvecklingen.

Begreppet segmentering bör begränsas till de fall då segmenten successivt växer fram ur en tillväxtzon i embryot. Det räcker alltså inte att vissa organ förekommer i flera par längs med djuret. Till blötdjuren räknas bland annat snäckor, musslor och bläckfiskar. Hos en del blötdjur finns det flera par, upp till åtta, av vissa organ, till exempel gälar, skalplattor och vissa muskler. Det har tolkats som om de äldsta blötdjuren var segmenterade. Numera anses dock detta tveksamt, bland annat därför att de upprepade strukturerna hos blötdjuren inte uppkommer successivt ur en tillväxtzon.

Vilka djur är segmenterade?

Vilka djurgrupper har då segment? Tre mycket stora djurstammar är segmenterade:

• Ringmaskar (Annelida; bland annat havsborstmaskar, daggmaskar och iglar).
• Leddjur (Arthropoda; bland annat kräftdjur, spindeldjur och insekter).
• Ryggsträngsdjur (Chordata; bland annat fiskar, kräldjur inklusive fåglar och däggdjur).

Hos vissa insekter bildas segmenten inte från en tillväxtzon, men dessa insekter härstammar med stor sannolikhet från insekter med tillväxtzon.Två mindre djurstammar, som anses ha en gemensam förfader med leddjuren, är också segmenterade: björndjur (Tardigrada) och klomaskar (Onycophora).

Binnikemaskarnas så kallade proglottider skulle kunna betraktas som segment, men brukar inte göra det. De bildas ur en tillväxtzon, dock ej hos embryot utan hos det vuxna djuret. Binnikemaskarna är parasitiska plattmaskar inom gruppen Cestoda.

Har segment uppkommit en eller flera gånger under evolutionen?

Ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur står mycket långt från varandra inom djurens släktträd. Huvudgruppen Bilateria ("tvåsidiga djur") omfattar alla bilateralsymmetriska djur. Till Bilateria räknas merparten av alla djurstammar. Undantagen är svampdjur, nässeldjur kammaneter och några mindre stammar. Bilateria indelas numera i tre överordnade grupper. Ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur tillhör var sin av dessa tre grupper. Segmentering har därför sannolikt utvecklats åtminstone tre gånger under djurens evolution, ett exempel på så kallad konvergens. Om förfadern till de tre segmenterade stammarna hade varit segmenterad, skulle segmenteringen ha försvunnit hos ett 20-tal andra stammar, vilket förefaller mycket osannolikt.

Utvecklingen av segmenten i embryot styrs av ett stort antal gener. Genaktiviteten vid segmentens uppkomst uppvisar både likheter och skillnader hos de tre stora segmenterade djurgrupperna. Enligt en mycket intressant hypotes har det hos alla Bilateria ursprungligen funnits en komplicerad styrmekanism med flera samverkande gener. Denna mekanism har kunnat användas i embryot hos olika djurgrupper, men leda till uppkomsten av olika anatomiska strukturer. Möjligen har ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur oberoende av varandra modifierat denna mekanism till att bilda en segmenterad kropp. Ännu så länge finns det dock inget stöd för denna hypotes, när det gäller segmentering. Men det är en ekonomisk evolutionär mekanism, som sannolikt använts i andra sammanhang.

Ryggradsdjurens segmentering

Vi kan fråga oss hur människor och andra ryggradsdjur kan vara segmenterade. Vi har ju inte några segmentgränser på kroppsytan som insekter och daggmaskar. Men ryggradens kotor och de nerver som utgår mellan kotorna återspeglar segmenteringen. Segmenteringen syns också tydligt i fiskarnas muskulatur, som är uppdelad i W- eller V-formade skivor, sedda från sidan. Under ryggradsdjurens tidiga fosterutveckling uppdelas kroppen först i en rad segment. Senare under fostrets utveckling blir det allt svårare att urskilja segmenteringen i de flesta organsystemen.

Människans segmentering

Hos människan syns segmenten inte på kroppsytan och inte heller på bålens inälvor. Men varje kota i ryggraden tillhör ett segment. Ryggmärgen är också uppdelad i segment. Från varje ryggmärgssegment löper, i anslutning till en ryggkota, två nerver till vissa bestämda delar av kroppens högra och vänstra sida. Ryggmärgssegmenten är på bilden ovan utritade som färgkodade numrerade rutor. Varje ruta svarar mot en kota och de två ryggmärgsnerver som hör till den. Segmenten är: 7 halssegment (cervikalsegment), C2–C8; 12 bröstsegment (thorakalsegment), T1–T12; 5 ländsegment (lumbarsegment), L1–L5; 5 korssegment (sakralsegment), S1–S5. De fem korskotorna är sammanvuxna till ett korsben (sacrum), som ingår i bäckengördeln. Svansbenet (coccyx) består av ett fåtal sammansmälta ryggkotor och är en rest av vår förlorade svans. En par ryggmärgsnerver löper ut genom svansbenet.

Bilden ovan visar också huden uppdelad i färgkodade dermatomer, till vänster framifrån och till höger bakifrån. En dermatom är det hudområde som via en ryggmärgsnerv leder känselinformation till ett visst segment i ryggmärgen. Gränserna mellan dermatomerna är på bilden ungefärliga. Närliggande dermatomer kan dessutom överlappa varandra.

Armar och ben uppkom först när ryggradsdjuren klev upp på land och blev fyrfotadjur. Därför syns inte segmenteringen på dem. Men på bålen är dermatomernas segmentering tydlig, något som återspeglar vår härstamning från fiskar och deras förfäder.

Fördjupning

Radiär och bilateral symmetri hos djur. Tvåsidiga djur. Varför har vi höger och vänster kroppshalva?. Läs mer under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?

Referenser

• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2:a upplagan, 2003).
• G. K. Davis och N. H. Patel: The origin and evolution of segmentation (Trends in Biochemical Sciences Trends in Biochemical Sciences 24:M68-M72,1999).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• C. Nielsen: Animal evolution, interrelationships of the living phyla (3rd ed, Oxford University Press, 2012).
• T. Pais-de-Azevedo et al.: Recent advances in understanding vertebrate segmentation (F1000Research 2018, 7[F1000 Faculty Rev]:97 Senast uppdaterad: 23 januari 2018).
• K. H. W. J. ten Tusscher: Mechanisms and constraints shaping the evolution of body plan segmentation (European Physical Journal E 36:54).

Skulle människan teoretiskt kunna utnyttja all energi som hon får i sig via födan? Skulle människan teoretiskt kunna klara sig utan att avge urin och avföring? Svaret på båda frågorna är naturligtvis definitivt nej. Men det hela måste redas ut.

Kan vi utnyttja all energi i födan?

Vi får i oss kemisk energi via ämnen i födan, främst i form av fett, kolhydrater och proteiner. Vid ämnesomsättningen förvandlas denna energi till en annan kemisk energiform, ämnet ATP, som är kroppens "bränsle". Samtidigt bildas vatten, koldioxid samt, vid proteinnedbrytning, även urinämne. Koldioxiden avges via lungorna, urinämnet via njurarna. Energin i ATP omsätts sedan och används vid en mängd olika processer i kroppen, till exempel muskelrörelser, blodcirkulation och nervimpulser.

Men de processer som sker i kroppen kan teoretiskt omöjligt ha en verkningsgrad på 100 procent. Därvid skiljer vi oss inte från maskiner, som bilmotorer. En del av den omsatta energin blir alltid spillvärme, precis som i en motor. Vi kan således inte omvandla all energi i födan till för oss användbar energi. Några exempel. Spillvärme uppkommer när ATP bildas under ämnesomsättningen. ATP som musklerna förbrukar kan inte omsättas helt och hållet till mekanisk energi, det vill säga muskelsammandragningar. En del blir spillvärme. Blodtrycket som hjärtat skapar förloras kontinuerligt som spillvärme på grund av friktion i blodet.

Energirik näring försvinner med avföringen

Till detta kommer att vi inte kan absorbera alla energirika molekyler från födan till blodet. En del molekyler försvinner ut med avföringen, även i viss mån sådana som vi kan bryta ner och ta upp i tarmen. Dessutom finns det molekyler i födan, som vi själva inte kan bryta ner, till exempel cellulosa, pektin och hornämnen. En del av dessa molekyler bryts i större eller mindre grad ner av grovtarmens mikroorganismer och nedbrytningsprodukterna absorberas i viss mån i grovtarmen. Men huvudelen av dessa molekyler försvinner ut med avföringen.

Avföringen består faktiskt till mycken liten del av utsöndrade ämnen som vi måste göra oss av med, alltså "slaggprodukter" eller med ett bättre ord slutprodukter. Vissa "slaggprodukter" har nämligen viktiga funktioner i kroppen, men vi måste ändå göra oss av med överskottet.

Till de få slutprodukter som lämnar kroppen med avföringen hör bland annat vissa främmande substanser (i princip gifter) och nedbrytningsprodukter av gallsalter. Men denna utsöndring är nödvändig. Avföringen består till största delen av ämnen från födan (till exempel cellulosa) som vi och våra tarmbakterier inte eller bara delvis kan bryta ner, av vatten, av tarmbakterier samt av cellrester från tarmens insida. Vi måste avge avföring. Om vi inte skulle göra det skulle mer och mer avföring ständigt ansamlas i mag-tarmkanalen. Vad som händer sedan vet jag inte, men jag kan tänka mig att tarmen till slut spricker. Möjligen dör vi dessförinnan av förgiftning. Vi skulle möjligen bli gulfärgade och förgiftade av gallämnena, precis som vid många leversjukdomar.

Njuren är inget sopnedkast

Urinen innehåller många slutprodukter. Den största mängden är urinämne (urea) som bildas vid nedbrytning av proteinernas aminosyror. Om du inte urinerar tillräckligt mycket, ansamlas urinämne i kroppen, något som till slut leder till döden. Ansamling av urinämne sker när njurarnas funktion försämras vid njursjukdom. I svåra fall måste du då rena blodet med dialys i en "konstgjord njure" utanför kroppen eller operera in en frisk njure från en donator i kroppen. Njurarna avger också merparten av de gifter vi alltid får i oss via födan, vilket naturligtvis är livsnödvändigt.

Men njurarna avger inte bara slutprodukter. De är långt mer än bara kroppens sopnedkast. De avger också nödvändiga ämnen, som vi har för höga halter av i kroppen. Har vi däremot för låga halter av sådana ämnen avger njurarna ämnena i mindre ängder. Njurarna reglerar således mycket finstämt kroppsvätskornas sammansättning på en mängd olika sätt. Detta gäller bland annat mängder och halter av vatten, natriumjoner, kloridjoner, kalciumjoner, vätejoner, vätekarbonatjoner, flera andra oorganiska joner samt flera organiska ämnen. Om vi inte bildade och avgav urin skulle vi mycket snabbt bli förgiftade, till exempel av vatten och salt som vi får i oss.

Referenser

• Anonymous: Lloyd's Bank turd from York (BBC, hämtad 26 mars 2019).
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (4th ed, Sinauer, 2018).
• E. P. Widmayer, H. Raff, och K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).

Ryggradsdjurens matspjälkningssystem, mag-tarmkanalen, är en fantastisk apparat. Matspjälkningsapparaten är i princip ett långt rör, vars olika delar har olika funktioner. Den arbetar som ett löpande band, längs med vilket födan successivt transporteras och behandlas, på olika sätt i olika avsnitt. Denna grundplan är dessutom fantastiskt anpassningsbar. De olika delarna är på flera sätt anpassade till djurens föda.

Olika djurgrupper kan ha radikalt olika diet. Växtätare kan bland annat äta frukter, frön, blad eller gräs. Köttätare kan äta andra ryggradsdjur, till exempel däggdjur, fåglar eller fiskar. De kan också äta ryggradslösa djur, till exempel insekter och djurplankton. De kan fånga sitt byte själva eller äta as, alltså kadaver av döda djur.

Köttätare, växtätare och allätare

Ordet kött användes huvudsakligen om muskler hos däggdjur, fåglar och kanske fiskar. Med det problematiska ordet köttätare (karnivorer) avser jag däremot här alla djur som äter animalisk föda, inklusive de som äter insekter och andra ryggradslösa djur. Växtätare (herbivorer) äter förstås oftast växter, men ofta också alger, svampar och lavar. Allätare (omnivorer) har en blandad animalisk och vegetabilisk diet. Men det finns mycket få rena köttätare och växtätare bland däggdjuren och fåglarna. De flesta köttätare äter även en del vegetabilisk föda, de flesta växtätare en del animalisk föda. Nämnas här bör också att matspjälkning är att föredra framför "matsmältning". Födan bryts ju ner, den smälter inte som snön i vårsolen.

Mag-tarmkanalens byggnad och funktioner

Med mycket få undantag, återfinns alla bildens organ hos alla andra däggdjur. Några däggdjur saknar dock tänder och många blindtarmens maskformiga bihang. Alla fåglar saknar tänder och gom, många av dem blindtarm. Hos fåglar är en del av matstrupen utvidgad till en kräva, i vilken föda kan lagras.

Viktiga funktioner hos mag-tarmkanalen är bland annat födointag, sväljning, transport av innehållet längs med kanalen, mekanisk nedbrytning av födan, kemisk nedbrytning av födan, upptag av näringsämnen till kroppen och defekation ("bajsning").

Översikt av mag-tarmkanalens delar

Födan tas in i munhålan, i vilken sex större och flera mindre spottkörtlar mynnar. I munhålan tuggas födan och förs av tungan till svalget (pharynx). Sedan transporteras den genom matstrupen (esophagus) till magsäcken (ventriculus) och därifrån till tolvfingertarmen (duodenum), som är tunntarmens första del.

I tolvfingertarmen mynnar leverns (hepar) och bukspottkörtelns (pancreas) utförsgångar. Bukspottskörtelns huvudgång mynnar gemensamt med leverns enda gång. Gallblåsan, som lagrar galla, mynnar i leverns utförsgång. Tolvfingertarmen övergår i tunntarmens andra och tredje avsnitt (jejunum och ileum). Tunntarmen är flera meter lång. Den mynnar nedtill på bukens högra sida (se pilen) i tjocktarmen. I denna mynning finns en klaff som portionsvis tömmer ut tunntarmsinnehållet i tjocktarmen.

Tjocktarmen består av fyra delar: blindtarm (cecum), grovtarm (colon), ändtarm (rectum) och analkanal. Blindtarmen bildar en säck nedanför tunntarmens mynning. Den är försedd med ett maskformigt bihang (appendix vermiformis).

Grovtarmen består av fyra delar: en uppåtgående, en tvärgående, en nedåtgående och en S-formad. Ändtarmen avslutas med en säckformad utvidgning, ampullen, som töms genom analkanalen.

De översta luftvägarna utgörs av de båda näshålorna, svalget (pharynx), struphuvudet (larynx) och luftstrupen (trachea). Naturligtvis kan vi också andas genom munnen. Näshålorna avgränsas nedtill från munhålan av gommen, som består av en främre benförstärkt del, den hårda gommen, och en bakre del, den mjuka gommen.

Födointag och mekanisk nedbrytning

Eftersom animalisk föda oftast är lättspjälkad brukar köttätare inte tugga maten särskilt noga. Köttätande däggdjur skär ofta bara sönder maten med sina vassa kindtänder eller så krossar de den. Köttätande fåglar river sönder bytet med sin kraftiga näbb eller så sväljer de bytet helt.

Växtföda är oftast svårspjälkad. Växtätande däggdjur måste därför tugga maten väl, så att den blir lättare att angripa för de mikroorganismer, som hjälper dem med matspjälkningen. Vid idissling och så kallad koprofagi (förtäring av avföring) passerar födan växtätarnas mag-tarmkanal två gånger. Växtätande däggdjur har oftast kraftiga, slitstarka kindtänder, som mal sönder födan. Fåglar saknar tänder. De har emellertid en muskelmage, som mekaniskt sönderdelar födan, ofta med hjälp av nedsvalda små stenar. Deras näbbar är också på många olika sätt anpassade till deras födointag.

Fågelnäbben är ett fantastiskt redskap som kan anpassas till alla typer av föda. Exempel är rovfåglars spetsiga kroknäbb, som kan riva bytet i bitar, papegojors och finkars kraftiga näbbar, som kan krossa frön och frukter, insektsätande fåglars ofta smala näbbar, med vilka de fångar bytet i flykten, och många fiskätande fåglars långa näbbar, som kan fungera som spjut eller har vassa utskott, i vilka bytet fastnar.

Sväljning och transport av födan

Det förefaller inte vara särskilt funktionellt att födans väg korsar andningsluften. Det gör den hos både däggdjur och fåglar. Det finns emellertid skyddsmekanismer som gör att födan inte hamnar i luftvägarna. Här beskrivs däggdjurens sväljreflex. Vid sväljning förs den mjuka gommen uppåt och täpper till vägen mellan svalget och näshålorna. Dessutom täcks struphuvudets mynning av struplocket, samtidigt som röstspringan mellan stämbanden inuti struphuvudet stängs. Men dessa mekanismer fungerar inte alltid. Ibland kan föda komma upp i näshålorna eller ner i struphuvudet. Det förra är mest obehagligt. Det senare kan vara mycket farligt och leda till andningsstopp. Hos andra däggdjur än människan bildar struphuvudet en upphöjning i svalgregionen, vilket leder till att födan passerar på båda sidor om det, inte över det, som hos människan. Risken att födan hamnar i luftvägarna är då betydligt mindre. Människans nersänkta struphuvud är en konsekvens av att huvudets läge ändrades, när våra förfäder anpassade sig till att gå på två ben. Detta illustrerar ett viktigt faktum, nämligen att evolutionen leder till bra lösningar, men inte alltid till de bästa möjliga. Å andra sidan har det hävdats att vår talförmåga gynnas av att struphuvudet är nedsänkt.

Matstrupen är, åtminstone hos människan, överst och nederst försedd med två ringformiga slutmuskler som bara öppnas vid sväljning. Den nedre är belägen precis där matstrupen passerar mellangärdesmuskeln och får stöd av denna. Notera att magsäckens "övre magmun" inte är försedd med någon slutmuskel. När en tugga av tungan förs bakåt in i svalget, inleds sväljreflexen. Då öppnas matstrupens övre slutmuskel, födan transporteras genom matstrupen, den nedre slutmuskeln öppnas och födan hamnar i magsäcken.

Transport längs med magtarmkanalen sker med så kallad peristaltik. Ett avsnitt av den ringformade glatta muskulaturen i väggen snörper då åt hålrummet, så att det blir avsevärt smalare. Insnörpningen vandrar sedan framåt som en våg och skjuter hålrummets innehåll framför sig. Peristaltiska vågor löper med jämna mellanrum längs med magtarmkanalen, oftare när du har ätit. Enligt "tarmens lag" rör de sig lyckligtvis alltid i riktning från munnen och mot ändtarmsöppningen (anus). När du spyr, är det bukväggens skelettmuskler som pressar ihop magsäcken, så kräkning bryter inte mot "tarmens lag". Magsäckens nedersta del är försedd med en slutmuskel (pylorus). Den är hos människor märkligt nog normalt öppen, men stängs strax efter det att en peristaltisk våg fört magsäcksinnehållet mot tolvfingertarmens öppning. På så sätt portioneras magsäckens innehåll ut i tarmen i lagom takt. Ändtarmsöppningen har, åtminstone hos människor, två slutmuskler, en icke viljekontrollerad glatt muskel och en viljekontrollerad skelettmuskel, som spädbarn inte kan styra.

Kemisk nedbrytning och upptag av födan

Köttätande däggdjur och fåglar lever, som nämnts ovan, på en mera lättspjälkad föda än de flesta växtätare. De tenderar därför att ha en kortare, enklare utformad mag-tarmkanal än växtätare. I synnerhet tunntarmen, grovtarmen och blindtarmen brukar vara kortare än hos växtätare. Köttätare är däremot ofta utrustade med en stor magsäck som lagrar föda. Köttätare utsöndrar ofta också extra mycket koncentrerad saltsyra i magsäcken för att luckra upp bindväv och muskelvävnad samt lösa upp proteiner och skelettben från födan. Saltsyran i magsäcken dödar också bakterier i rutten föda, något som är särskilt viktigt för asätare. Notera att även köttätare, som normalt jagar sitt byte, också ofta äter as. En del köttätande däggdjur och fåglar spyr upp ospjälkbara delar av födan, till exempel hår och fjädrar, i form av spybollar.

Växtätande däggdjur är ofta försedda med en jäskammare, i vilken mikroorganismer hjälper dem att bryta ner födan. De kan vara framtarmsjäsare med en mycket stor magsäck, ofta uppdelad i två, tre, fyra eller fem delar. Vissa av magsäcksdelarna kan egentligen vara utvidgningar av matstrupens nedre del eller tunntarmens övre del. De kan också vara baktarmsjäsare med en mycket stor grovtarm och/eller en mycket stor blindtarm.

Märkligt nog känner vi bara till en fågelart som är framtarmsjäsare, nämligen den sydamerikanska hoatzin (Opisthocomus hoazin), som använder krävan som jäskammare. Många fåglar är dock baktarmsjäsare. En del av dem har flera blindtarmar.

Däggdjur och fåglar har således, i större eller mindre grad, hjälp av mikroorganismer med att bryta ner födan kemiskt. Men de bryter naturligtvis alla också ner den utan denna hjälp. I synnerhet köttätare och allätare bryter ner större delen av födan själva. Den kemiska nedbrytningen sker med hjälp av saltsyra i magsäcken, gallsalter från levern och en rad olika enzymer. Enzymer är proteiner som spjälkar starka kemiska bindningar i molekyler.

Magsäckens saltsyra löser upp födan och genom att bryta svaga bindningar mellan molekyler. Den spjälkar inte molekylerna. Gallans gallsalter spjälkar inte heller molekyler, utan fungerar som tvättmedel (detergenter). De är molekyler med en fettlöslig och en vattenlöslig ände. De fäster sig på ytan av stora fettdroppar, med den ena änden i fettet och den andra i det omgivande vattnet. Detta leder till att ytspänningen sänks i det vatten som håller ihop fettdropparna. Dropparna kan då slås sönder till mindre fettdroppar med en större total angreppsyta för det enzym som spjälkat fettet.

De matspjälkande enzymerna

De viktigaste enzymerna är av två typer. Här följer en beskrivning av några enzymer hos människan och många andra däggdjur.

Den ena typen av enzymer bildas framför allt i bukspottkörteln och verkar då lösta i den vätska som finns i tunntarmens hålrum. De står oftast för den inledande nedbrytningen av stora molekyler till mellanstora. Från bukspottkörteln kommer bland annat trypsin och kymotrypsin, som spjälkar proteiner, amylas, som spjälkar stärkelse, nukleaser som spjälkar nukleinsyror (DNA och RNA) och lipas som spjälkar fett (triglycerider). Pepsin bryter ner proteiner i magsäckens sura miljö. Salivamylas börjar bryta ner stärkelse i munhålan.

Den andra typen av enzymer är inbäddade i tunntarmens vägg, i de cellmembran som vetter mot dess hålrum. De bryter ned produkterna av de lösliga enzymernas aktivitet. Sådana enzymer är peptidaser, som spjälkar proteinfragment i mindre bitar, och maltas som spjälkar stärkelsefragment till druvsocker (glukos). Tarmväggens enzymer bryter också ner en del små molekyler från födan som inte kan absorberas, utan måste spjälkas till upptagbara produkter. Till de senare hör vanligt socker (sackaros), som av sukras spjälkas till druvsocker (glukos) och fruktsocker (fruktos), samt mjölksocker (laktos), som av laktas spjälkas till druvsocker (glukos) och galaktos. De flesta vuxna däggdjur saknar laktas.

Slutresultatet av alla dessa enzymers aktivitet är små molekyler, som kan absorberas och tas upp av kroppen. Dessutom finns det molekyler från födan, som inte behöver brytas ner, utan kan absorberas direkt. Till dem hör vatten. Absorptionen sker hos människan huvudsakligen i tunntarmen genom eller mellan de celler som finns närmast hålrummet. Vattenlösliga ämnen absorberas oftast med hjälp av proteintransportörer, som finns i de mot hålrummet vettande cellernas cellmembran. Sådan transport är oftast energikrävande. Fettlösliga ämnen kan däremot passera rakt igenom cellmembranen med icke energikrävande diffusion. Vatten tas upp med osmos igenom eller mellan cellerna. Osmos innebär att vatten passivt transporteras från en lösning med låg totalhalt av lösta ämnen till en med hög, så att skillnaderna i halt mellan de två lösningarna minskar. Det allra mesta vattnet absorberas hos människor i tunntarmen, resten i grovtarmen.

Näringsbehov och essentiella ämnen

Olika däggdjur och fåglar är evolutionärt anpassade till sin speciella kost. Det innebär också att olika arter skiljer sig åt i sin ämnesomsättning. Dessutom innebär det att de har utvecklat olika ekosystem av mikroorganismer i mag-tarmkanalen. Mikroorganismerna kan inte bara hjälpa dem att bryta ner många näringsämnen. De kan också producera så kallade essentiella ämnen åt dem. Essentiella ämnen är kemiska ämnen som ett djur behöver, men inte kan producera själv eller inte producera själv i tillräcklig mängd. De inkluderar hos människan vatten, flera aminosyror, några omättade fettsyror, ett flertal vitaminer och åtskilliga mineralämnen. Andra däggdjur och fåglar har nästan samma eller samma behov av essentiella näringsämnen.

Hos växtätande däggdjur bryter mikroorganismerna ner bland annat cellulosa till huvudsakligen korta fettsyror: myrsyra, ättiksyra, propionsyra och smörsyra. Fettsyrorna absorberas till blodet och är en mycket viktig energikälla. Utan mikroorganismer hade många växtätare inte fått i sig tillräcklig mycket energi med födan. Detta gäller särskilt de växtätare som äter gräs och blad, som är energifattig och svårnedbrytbar föda, Frukter och frön innehåller däremot betydligt högre halter av energirika ämnen och är lättare att bryta ner. Djur som äter animalisk föda har inte samma problem med att bryta ner födan. De kan bryta ner alla viktiga stora molekyler i födan med hjälp av egenproducerade enzymer.

Växtätarna tillgodogör sig också vitaminer och essentiella aminosyror som mikroorganismerna producerat. Växters proteiner har en annorlunda aminosyrasammansättning än djurs. För djuren essentiella aminosyror saknas därför ofta i växter, olika aminosyror i olika växter. Djur som äter animalisk föda har inte detta problem, eftersom födan har ungefär samma aminosyrasammansättning som de själva.

Några däggdjur och fåglar skiljer sig från de andra i sitt behov av ett fåtal essentiella ämnen. Ett exempel är vitamin C. Vitamin C förkommer i mycket låga halter i nästan all animalisk föda. Men de flesta däggdjur och fåglar kan bilda vitaminet själva. Hos bland annat människan är vitamin C däremot ett essentiellt ämne.

Mycket få däggdjursarter äter enbart vegetabilisk föda eller enbart animalisk föda. Växtätare äter ofta små mängder animalisk föda, till exempel insekter. Rovdjur och asätare äter ofta små mängder vegetabilisk föda. De senare kan också, precis som växtätare, tillgodogöra sig vitaminer som deras mikroorganismer producerat. Dessa tillskott i kosten kan tillföra djuren olika essentiella ämnen. Många däggdjur och fåglar äter också jord, så kallad geofagi. Funktionen med detta beteende kan vara tillförsel av essentiella mineralämnen. Mineralämnen är metalljoner. Det finns naturligtvis inga organismer, som kan bilda sådana joner. Alla organismer är beroende av att få dem i sig utifrån.

Synpunkter på människans näringsbehov

Människor kan inte leva på ren köttdiet. Detta leder förr eller senare till brist på essentiella näringsämnen. Den första bristsjukdom som uppkommer hos människan är skörbjugg, brist på vitamin C. I gamla tider drabbades många sjömän på långresor av skörbjugg. Först på 1700-talet kom vi underfund med att vi kunde bekämpa skörbjuggen med hjälp av växtföda, till exempel citrusfrukter.

Inuiternas traditionella diet består nästan bara av animalisk föda. Men de lärde sig att undvika bristsjukdomar genom att äta vissa typer av växtföda och vissa vävnader i jaktbytet. Å andra sidan finns det, till exempel i Indien, många människor som är vegetarianer. De kan klara sig bland annat genom att äta en varierad växtdiet och genom att ha en mycket välutvecklad flora av mikroorganismer i mag-tarmkanalen. Med ensidig växtdiet blir dock risken stor att drabbas av bristsjukdomar.

Människan har sannolikt ätit animalisk föda i hundratusentals år. Människan är således med stor sannolikhet en allätare, evolutionärt anpassad till att äta både animalisk och vegetabilisk föda, dock sannolikt en betydligt mindre andel animalisk föda, än de flesta av oss äter i dag. Notera att människan har en fantastisk förmåga att anpassa sig till en rent vegetabilisk och en nästan rent animalisk diet. Jag är inte kompetent att uttala mig om kostrekommendationer. Det är dock ganska lätt att visa vilket intag av ett visst näringsämne, som krävs för att undvika bristsjukdom. Det är däremot mycket svårare att visa vilken balans mellan olika näringsämnen som är bäst för vår hälsa och som minskar risken att drabbas av olika sjukdomar. Det är också svårt att fastställa värdet av eller risken med de olika dieter, som nu är populära. Officiella kostrekommendationer har delvis ändrats några gånger under de senaste decennierna. Ett råd som stått sig genom åren är dock att det är bra att äta en varierad föda. Men det är ju inte särskilt vägledande.

Förr trodde forskarna att de mikroorganismer som lever i människans tarmar, det så kallade mikrobiomet, inte hade någon större betydelse för vår hälsa. Under senare år har forskarna emellertid gjort en radikal omvärdering. Mikrobiomet är på många sätt nödvändigt för att vi ska kunna överleva. Störningar i dess sammansättning kan leda till sjukdomar.

Fördjupning

• Vart är vi på väg? Utvecklas människan fortfarande idag? Kan vi förutsäga hennes framtida evolution? Artikeln finns under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd
• Hur sker transporter i djurens kroppar? Diffusion och massflöde. Läs mer under rubriken Hur tickar djurens hjärta? Om blodcirkulation och andning på land och i vatten
• Hur började fåglarna flyga? Om tvåbenta dinosaurier, fjädrar och vingar. Du hittar artikeln under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?

Referenser

• K. E. Barrett, S. M. Barman, S. Boitano, och H. L. Brooks: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw-Hill Lange, 2010).
• C. Hickman, L. Roberts, A. Larson, H. l'Anson, och D. J. Eisenhour: Integrated principles of zoology (13th ed,, McGraw Hill, 2005).
• R. W. Hill, G. A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• Widmayer, H. Raff, och K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).
• P. Willmer, G. Stone, och I. Johnston: Environmental physiology of animals (2nd ed, Blackwell, 2005).

Vad är det som avgör om ett foster blir hona eller hane, flicka eller pojke. Förvånande nog är skillnaderna mycket stora mellan olika djurgrupper. Hos vissa ryggradsdjur, bland dem människan, bestäms könet av genetiska skillnader mellan honfoster och hanfoster. Hos andra bestäms könet märkligt nog av miljön, vanligen av den temperatur som fostret utsätts för.

Könet är inte bestämt i tidiga embryon

Hos tidiga embryon av ryggradsdjur är könet ännu inte bestämt. Så småningom bildas ett par genitalkammar i kroppshålans bakre vägg. Dessa kammar innehåller en bark och en märg. Barken kan ge upphov till äggstockar (ovarier). Märgen kan ge upphov till testiklar. Föregångarna till äggcellerna och spermierna härstammar märkligt nog inte från fostret, utan från gulesäcken vägg, alltså det cellskikt som omger äggets gula. Därifrån vandrar dessa så kallade primordiella könsceller till genitalkammarna. Alla rygggradsdjur har en gulesäck, förvånande nog även däggdjuren. Däggdjurens gulesäck innehåller emellertid ingen gula, utom hos de äggläggande kloakdjuren.

Könsbestämning med könskromosomer

Könet kan bestämmas genetiskt, ofta av särskilda könskromosomer i arvsmassan. Hos människan och nästan alla andra däggdjur har hanar en X-kromosom och en Y-kromosom, honor två X-kromosomer. Hos honor inaktiveras dock den ena X-kromosomen, vilket gör att båda könen producerar lika mycket av denna kromosoms genprodukter. Den inaktiverade X-kromosomen, könskromatinet ("Barr body") kan iakttagas i honliga cellkärnor. Hos fåglar har däremot hanar två Z-kromosomer, honor en Z-kromosom och en W-kromosom.

Temperaturbetingad könsbestämning

Könet kan också bestämmas av miljöfaktorer, vanligen av den temperatur som det utvecklande embryot utsätts för under en kritisk period. Oftast finns det då en tröskeltemperatur. Vid temperaturer ovanför tröskeln utvecklas embryot till det ena könet, vid temperaturer under tröskeln till det andra. Hos vissa arter uppkommer hanar vid höga och honor vid låga temperaturer, hos andra hanar vid låga och honor vid höga. Åter andra arter har två tröskeltemperaturer. Då uppkommer hanar vid temperaturer mellan tröskelvärdena, honor både vid högre och vid lägre temperaturer.

Temperaturbetingad könsbestämning förekommer hos alla krokodildjur, hos de flesta sköldpaddor, hos några ödlor och ormar samt hos många fiskar. Kräldjur lägger ofta äggen i nästen. Krokodiler täcker över dem med växtdelar, havssköldpaddor gräver ner dem i sanden på havsstränder. Det temperaturspann, inom vilket både hanar och honor kan kläckas i ett näste, är mycket smalt. Om båda könen kläcks finns det förmodligen små temperaturvariationer inom nästet. Hos havssköldpaddor har forskare visat att vissa nästen bara ger upphov till honor, andra till hanar.

Andelen hanar och honor hos olika djur

Vid genetisk könsbestämning ligger könskvoten i regel nära 0,5, det vill säga 50 procent. Detta innebär att andelen hanar är ungefär 50 procent och andelen honor därmed ungefär lika stor. Hos människan föds cirka 52,5 procent pojkar och cirka 47,5 procent flickor. Orsaken till detta är oklar, vi kan bara spekulera. En möjlig orsak är att spermier med Y-kromosomer simmar något lite snabbare än de med X-kromosomer och därmed har större chans att nå ägget först. Å andra sidan är dödligheten något större hos det manliga könet vid alla åldrar efter födelsen och mäns medellivslängd kortare än kvinnors.

Det är synnerligen märkligt att könet kan bestämmas av temperaturen. Vid temperaturbetingad könsbestämning kan nämligen könskvoten variera mycket mer än vid genetisk. Vi kan tycka att det naturliga urvalet borde leda till 50 % honor och 50 % hanar. Den varierande könskvoten vid temperaturbetingad könsbestämning kan naturligtvis orsakas av väderlekens temperaturvariationer. Teoretiskt skulle detta dock kunna vara både en fördel och en nackdel. Men om detta vet vi mycket lite. Om populationen är liten skulle det kunna tänkas vara en fördel med en större andel honor. Då skulle populationen kunna växa snabbare. Det skulle vara mycket intressant att veta om krokodilhonor och sköldpaddshonor kan välja nästets läge efter den temperatur som råder där.

Forskare har befarat att den globala uppvärmningen skulle ställa till problem för djur med temperaturbetingad könsbestämning. Också här är kunskapsläget oklart. Å ena sidan har dessa djur upplevt stora klimatiska temperaturvariationer under sin evolution. Å andra sidan värms jordklotet nu upp snabbare än någonsin under livets utveckling. I en artikel från 2018 har forskare påvisat ett extremt överskott av honor från vissa äggläggningsstränder för soppsköldpaddan. De tror att detta beror på den globala uppvärmningen och befarar att endast honor kommer att kläckas på dessa stränder i framtiden.

Hur fungerar könsbestämningen hos människan och andra däggdjur?

Hos människan och andra äkta däggdjur (placentadäggdjur) finns det i de blivande könsorganen två komplexa mekanismer, varav den en leder till honlig och den andra till hanlig utveckling. Det handlar om genetiska kedjereaktioner, i vilka proteinprodukter av gener aktiverar andra gener. Mycket grovt förenklat skulle vi kunna säga att utveckling till hona är grundtillståndet och att Y-kromosomen stimulerar hanlig utveckling, samtidigt som den hämmar honlig utveckling.

På Y-kromosomen finns en överordnad gen som kallas Sry. Dess proteinprodukt binds till ett annat protein i cellkärnan hos de celler som senare ger upphov till testiklarnas så kallade Sertoliceller. Det bildade proteinkomplexet aktiverar en annan gen, Sox9. Via komplexa mekanismer leder detta till hanlig utveckling och hämning av honlig utveckling. Hos honor saknas Y-kromosomen och därmed genen Sry. Hos dem hämmas genen Sox9, i stället för att aktiveras. Detta sker med hjälp av proteinprodukten från genen Fox12 i de celler som senare ger upphov till äggstockarnas så kallade follikelceller. Via komplexa mekanismer leder detta till honlig utveckling.

Innan könet bestämts bildas i fostret två gångsystem, de Wolffska och de Müllerska gångarna. Hos hanfoster utvecklas de Wolffska gångarna till sädesledarna, sädesblåsorna och bitestiklarna, medan de Müllerska degenererar och bara finns kvar som rudiment. Hos honfoster utvecklas de Müllerska gångarna till äggledarna, livmodern och slidan, medan de Wolffska gångarna degenererar och bara finns kvar som rudiment.

Hos hanliga foster insöndras så småningom manliga könshomoner, androgener, framför allt testosteron, från testiklarna. Notera emellertid att det inte är könshormoner, androgener hos män och östrogener hos kvinnor, som är det första steget i de kedjerektioner som bestämmer könet. Det är närvaron eller frånvaron av Y-kromosomens Sry-gen, och därmed av Sry-proteinet, som är avgörande. Androgener är emellertid nödvändiga för de inre och yttre könsorganens fortsatta utveckling i hanliga foster. Östrogener är däremot inte nödvändiga för könsorganens utveckling i honliga foster.

Effekter av androgener och östrogener efter födelsen hos människor

Efter födelsen är androgener och östrogener, jämte andra hormoner, nödvändiga för pubertetsutvecklingen, menstruationscykeln och spermieproduktionen. Dessutom ger de upphov till de så kallade sekundära könskaraktärerna, till exempel skillnaderna i kroppsform och kroppsbehåring mellan kvinnor och män. Slutligen påverkar de hjärnan, vilket leder till skillnaderna i könsdrift och sexuellt beteende mellan män och kvinnor. Märkligt nog, påverkas könsdriften hos kvinnor troligen mest av androgener från binjurarna.

Hos de flesta däggdjur orsakar androgener helt klart aggressivt beteende hos hanar, särskilt när de konkurrerar om honor i samband med parningen. Även hos människan påverkar androgener och östrogener mycket sannolikt känslor och beteenden, dock på ett komplicerat sätt och i samverkan med andra genetiska faktorer och med miljöfaktorer. Många sådana beteenden är dock svåra att studera hos människan, bland annat beroende på varierande hormonhalter under loppet av kvinnors menstruationscykel och varierande hormonhalter i olika situationer. Dessutom finns det individuella skillnader. Mäns jämfört med kvinnors större benägenhet framför allt till dominansbeteende, men därmed också till aggression och våld, torde dock till stor del orsakas av androgener, även om andra faktorer bidrar. Effekten av testosteron hos män verkar till exempel vara olika hos olika personlighetstyper.

Könsbestämning hos fåglar

Hos nästa alla fåglar bestäms könet av könskromosomer. Som ovan nämnts, har hanar två Z-kromosomer, honor en Z-kromosom och en W-kromosom. Könet bestäms under fosterutvecklingen. Hur detta sker är oklart. Enligt en hypotes bestäms könet av genen DMRT1 som finns på Z-kromosomer. Denna gen kodar för ett protein, som är en transkriptionsfaktor. Transkriptionsfaktorer aktiverar eller inhiberar andra gener. Eftersom hanembryon har två DMRT1-gener får de en högre halt av DMRT1-faktorn än honor i sina så kallade odifferentierade gonader. Kanske är det denna skillnad som avgör om en odifferentierad gonad utvecklas i hanlig riktning till en testikel eller i honlig riktning till en äggstock. Slår du ut DMRT1-genen hos hanembryon får de äggstocksliknande gonader, om än inte normala äggstockar. Dessutom aktiveras enzymet aromatas, som omvandlar det hanliga könshormonet testosteron till det honliga könshormonet estradiol.

Könskromosomerna styr det grundläggande och första steget vid könsbestämningen. Deras aktivitet är oberoende av hanliga och honliga hormoner. Deras aktivitet leder emellertid till aktivering av gener, bland annat gener som gör att hanliga eller honliga könshormoner senare bildas. Hormonerna påverkar könsorganens utveckling och funktion i fostret och senare i livet. De påverkar också de sekundära könskaraktärerna hos vuxna individer. Till de senare hör hos många fåglar bland annat fjäderdräktens färger och kroppens storlek. Könshormonernas roll i fågelfostret är så vitt jag vet oklar.

Hur fungerar miljöbetingad könsbestämning?

Hos de flesta reptiler med temperaturbetingad könsbestämning avgörs könet med en helt annan mekanism. Vi vet inte var de receptorer som mäter temperaturen är belägna. Forskarna tror att de finns i genitalkammarna, men vi kan inte utesluta möjligheten, att genitalkammarna påverkas av receptorer i andra delar av kroppen via nerver. Hos amerikansk alligator har forskare dock visat att temperaturreceptorn TRPV4 mäter temperaturen i genitalkammarna. Inom ett visst temperaturintervall tycks denna receptor påverka gener som styr könsbestämningen. Märkligt nog verkar TRPV4 bara styra utvecklingen till hane, inte till hona. Det förefaller således finnas en annan mekanism, som styr den honliga utvecklingen.

Könet betäms hos reptilerna av de honliga hormonerna, östrogenerna. Deras mekanism är således radikalt annorlunda än däggdjurens. Enzymet aromatas tycks spela en central roll, se bilden överst på denna sida. Detta enzym är hastighetsbestämmande i den syntesväg, genom vilken östrogenet estradiol bildas. Om aromataset aktiveras ökar östrogensyntesen och fostret utvecklas till en hona. Om aromatasaktiviteten förblir låg, utvecklas fostret till en hane. Om aromataset hämmas utvecklas hanar även vid temperaturer, som normalt borde leda till honlig utveckling. Mekanismerna är emellertid dåligt utredda och det finns väsentliga skillnader mellan olika arter.

Vad kom först, miljöbetingad eller genetisk könsbestämning?

Det är mycket egendomligt att könet bestäms på så många olika sätt hos ryggradsdjuren genom radikalt olika varianter av genetisk och miljöbetingad könsbestämning. Möjligen kan könet till och med hos vissa arter påverkas av tillväxthastigheten. Hos en nejonögeart uppkommer ett kraftigt överskott av hanar i miljöer med dålig födotlllgång, där larverna växer långsamt. I miljöer med god födotillgång, där larverna växer snabbt, uppkommer även där ett överskott av hanar, men betydligt mindre. Detta kan mycket väl vara funktionellt, eftersom det kräver mer energi att producera ägg än att producera spermier.

Till detta kommer att det finns kräldjursarter vars kön bestäms både av könskromosomer och av temperaturen. Hos en skinkart med könskromosomer har hanarna antingen XX eller XY, honorna alltid XX. XX innebär två X-kromosomer, XY en X-kromosom och en Y-kromosom. Hos denna ödla gör låg temperatur under embryots utveckling att XX-embryon utvecklas till hanar. Hos en annan ödla med könskromosomer har honorna antingen ZZ (två Z-kromosomer) eller ZW (en Z-kromosom och en W-kromosom), men hanarna har alltid ZZ. Hos denna art gör hög temperatur under embryots utveckling att ZZ-embryon utvecklas till honor.

Vilken var då den ursprungliga formen av könsbestämning hos kräldjur, inklusive fåglar, och däggdjur, två grupper som med mycket stor sannolikhet har en gemensam förfader. Vi kan bara spekulera. Det finns argument för båda alternativen.

Referenser

• S. M. I. Alam et al.: Did lizards follow unique pathways in sex chromosome evolution? (Genes 9:239, 2018).
• J. M. Carré et al.: Exogenous testosterone rapidly increases aggressive behavior in dominant and impulsive men (Biological Psychiatry 82:249-256, 2017).
• J. M. Carré och N. A. Olmstead: Neuroscience forefront review. Social neuroendocrinology of human aggression, examining the role of competition-induced testosterone dynamics (Neuroscience 286:171-186, 2015).
• P. Celec, D. Ostatníková och J. Hodosy: On the effects of testosterone on brain behavioral functions (Frontiers in Neuroscience 9:12, 2015).
• S. M. Gartler et al.: Normal histone modifications on the inactive X chromosome in ICF and Rett syndrome cells: implications for methyl-CpG binding proteins (BMC Biology 2:21, 2004).
• G. C. Hays et al.: Population viability at extreme sex-ratio skews produced by temperaturedependent sex determination (Proceedings of the Royal Society B 284:20162576, 2017).
• M. Hines: Sex-related variation in human behavior and the brain (Trends in Cognitive Science 14: 448-456, 2010).
• M. Johnson Pokorná och Lukáš Kratochvíl: What was the ancestral sex-determining mechanism in amniote vertebrates? (Biological Reviews 91:1-12, 2016).
• N. S. Johnson, W. D. Swink, och T. O. Brenden: Field study suggests that sex determination in sea lamprey is directly influenced by larval growth rate (Proceedings of the Royal Society B 284:20170262, 2017).
• H. Merchant-Larios och V. Díaz-Hernández: Environmental sex determination mechanisms in reptiles (Sexual Development 7:95-103, 2013).
• N. J. Mitchell och F. J. Janzen: Temperature-dependent sex determination and contemporary climate change (Sexual Development 4:129–140, 2010).
• K. T. Moeller: Temperature-dependent sex determination in reptiles (Embryo Project Encyclopedia, uppdaterad 25 februari 2015).
• R. E. Norman et al.: Trait anxiety moderates the relationship between testosterone responses to competition and aggressive behavior (Adaptive Human Behavior and Physiology 1:312-324, 2015).
• D. O’Meally et al.: Are some chromosomes particularly good at sex? Insights from amniotes (Chromosome Research 20:7-19, 2012).
• K. A. Pavlov, D. A. Chistiakov och V. P. Chekhonin: Genetic determinants of aggression and impulsivity in humans (Journal of Applied Genetics 53:61–82,k 2012).
• R. Sekido och R. Lovell-Badge: Sex determination involves synergistic action of SRY and SF1 on a specific Sox9 enhancer (Nature 453:930-934, 2008).
• E. P. Widmayer, H. Raff, och K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).
• R. Yatsu et al.: TRPV4 associates environmental temperature and sex determination in the American alligator (Scientific Reports 5:18581, 2015).

Regeneration innebär att en individ kan återbilda en förlorad kroppsdel eller att en avskuren bit av en individ kan utvecklas till en hel individ. Förmågan att regenerera är olika stor inom olika djurgrupper. Vissa enkelt byggda djur kan regenerera en helt ny individ från en liten bit av kroppen. Andra djur, till exempel däggdjur och de flesta insekter, saknar helt eller nästan helt förmågan att återbilda kroppsdelar, åtminstone som vuxna.

Stamceller och deras funktion

För att regeneration ska ske krävs i de flesta fall stamceller. Stamceller är odifferentierade (omogna) celler som kan dela sig och därvid ge upphov dels till nya stamceller, dels till celler med högre differentieringsgrad. Totipotenta stamceller kan ge upphov till alla de celltyper som ett befruktat ägg kan ge upphov till under embryonalutvecklingen. Multipotenta stamceller kan ge upphov till flera celltyper, men inte alla. Unipotenta stamceller kan bara ge upphov till en celltyp, till exempel skelettmuskelceller eller nervceller. Hos däggdjur finns dessutom pluripotenta stamceller som kan ge upphov till alla celler i embryot utom cellerna i den yttre fosterhinnan. Regeneration stimuleras ofta av tillväxtfaktorer, av hormoner eller av större molekyler i den så kallade extracellulära matrixen utanför cellerna. Vid regeneration av komplicerat byggda delar av kroppen, till exempel ben och inre organ, krävs dessutom en återaktivering av de intrikata mekanismer som styrde formbildningen (morfogenesen) under embryots utveckling. Formbildning innebär att strukturer i kroppen utvecklas från en ostrukturerad vävnad, till exempel ett ben från en extremitetsknopp.

Hydror och plattmaskar kan bilda en helt ny individ ur en avskuren bit av kroppen

Hydror är nässeldjur med fantastisk regenerationsförmåga. En hydra består av ett skaft som är fäst i underlaget med en fot. Överst är skaftet försett med en krans av tentakler kring munnen. Hydror kan skäras i flera bitar, som alla kan bilda fullständiga nya individer. Ett skaft kan bilda en överdel och en överdel kan bilda ett skaft.

Plattmaskarna är en enkelt uppbyggd djurgrupp. Bland plattmaskarna är virvelmaskar (klassen Turbellaria) kända för sin regenerationsförmåga. Du kan dela en del virvelmaskar i flera bitar, som alla tillväxer och ger upphov till en ny fullständig mask, med huvud och allt. Hos en plattmaskart har forskarna i vuxna maskar identifierat totipotenta stamceller. Dessa celler kan, precis som det befruktade ägget, via celldelningar ge upphov till alla de celler som finn i en vuxen mask, inklusive könscellerna. En enda sådan cell kan rädda en mask, som utsatts för dödlig radioaktiv strålning, så att den åter blir en normal, frisk individ.

Slemmaskar (Nemertea) har också en mycket god regenerationsförmåga. En liten bit av en mask kan ge upphov till en fullständig ny individ. Rundmaskar (Nematoda) regenererar däremot dåligt. De kan i stort sett bara plugga igen ett hål i kroppsväggen.

Daggmaskar har begränsad regenerationsförmåga

Daggmaskarna tillhör gruppen fåborstmaskar inom stammen ringmaskar (Annelida). Till ringmaskarna hör dessutom iglarna och de marina havsborstmaskarna. Ringmaskarnas kropp är uppdelad i ett flertal segment. Havsborstmaskar kan vara bra på att regenerera. Hos ett par arter kan en komplett mask uppkomma ur ett enda bortskuret segment. Daggmaskar kan också regenerera så att, i vissa fall, två fullständiga maskar uppkommer om masken skärs i två bitar. Olika arter har dock olika väl utvecklad regenerationsförmåga. Ofta finns det vissa begränsningar. En framdel kan vanligen ge upphov till en fullständig mask. En bakdel kan oftast bara ge upphov till ett visst maximalt antal segment, olika antal hos olika daggmaskarter. Det innebär att en alltför kort bakdel utvecklas till en ofullständig mask. En sådan ofullständig mask kan bland annat sakna könsorgan. Den vanliga daggmasken Lumbricus terrestris är en art med begränsad regenerationsförmåga. Iglar kan inte regenerera alls.

Återväxt av förlorade armar och ben

Mer komplicerat byggda djur kan i regel inte regenerera nya individer om kroppen skärs i bitar. Däremot kan många av dessa djur regenerera förlorade extremiteter. Detta gäller för de flesta kräftdjur. Hos en del insekter kan förlorade ben växa ut igen, men bara hos djur som är i larvstadiet. Bland blötdjuren lär bläckfiskar kunna regenerera förlorade armar. Bland tagghudingarna är sjöstjärnorna välkända för att kunna regenerera förlorade armar.

Stjärtgroddjurs fantastiska regenerationsförmåga

Bland ryggradsdjuren är stjärtgroddjuren (Urodela), till vilka våra vattensalamandrar hör, kända för att ha en fantastisk regenerationsförmåga. De kan bland annat regenerera förlorade ben och till och med käkar. Grodlarver kan också regenerera förlorade ben, men det kan inte vuxna grodor. En del ödlor kan regenerera en förlorad stjärt. Stjärten bryts av på ett bestämt försvagat ställe. Sådan så kallad autotomi kan var ett sätt att slippa undan ett rovdjur.

Däggdjur har nästan helt förlorat förmågan till att regenerera kroppsdelar

Vi däggdjur kan inte regenerera förlorade ben och armar. Men vi kan regenerera en del inre organ och vissa vävnader, om det finns en bit kvar av organet eller vävnaden. Levern och njurarna är kända för detta. Om större delen av levern tas bort, kan återstoden regenerera till en lika stor ny lever, om än inte med samma form som den gamla. Om en njure opereras bort, tillväxer den andra och tar över dess funktioner. Nya skelettben kan inte bildas, men benvävnad kan regenerera vid läkning av benbrott och ny överhud kan bildas vid sårläkning. Blodets celler, blodkropparna, nybildas ständigt, liksom det innersta lagret av celler (epitelet) i mag-tarmkanalen och överhudens celler, som ger upphov till dess hornlager.

Människor, åtminstone barn, kan också regenerera den allra yttersta delen av ett finger, förutsatt att nagelns tillväxtzon (matrix) finns kvar. I denna zon finns stamceller som krävs för regenerationen. Regenerationen inkluderar bildning av ny benvävnad, vilket innebär att den kvarvarande stumpen av det yttersta skelettbenet förlängs. Kanske är detta det enda vi kvar av den förmåga att regenerera ett helt gångben som finns hos stjärtgroddjuren. En intressant spekulation är att däggdjurens förlorade regenerationsförmåga åtföljs av en minskad cancerrisk och att nettoeffekten skulle vara till fördel för djuren. Forskare har också gissat att den minskade regenerationsförmågan möjliggör en snabbare sårläkning genom ärrbildning i stället för regeneration.

Kan vi återuppväcka regenerationsförmågan, så att förlorade armar och ben återbildas?

Det är dock möjligt att vi däggdjur har kvar de mekanismer som gör att groddjur kan regenerera ett helt ben, men att de styrande generna är avstängda överallt utom i fingertopparna och kanske tåspetsarna. Denna tanke stöds av resultat från försök med möss. Några proteiner, som är nödvändiga för regeneration av deras framtåspetsar, återfinns också hos stjärtgroddjur. Dessa proteiner har hos groddjuren samma funktioner som hos mössen.

Musstammen MRL har oväntat visat sig ha fantastiska egenskaper. Den är känd för att den drabbas en viss immunsjukdom. Men dessa möss uppvisar också en anmärkningsvärd regenerationsförmåga, möjligen en följd av att de inte bildar ärr vid läkning av skador. De kan till och med regenerera hjärtmuskelvävnad. Om vi kunde åstadkomma hjärtmuskelregeneration hos människor skulle vi kanske kunna minska dödligheten i hjärt-kärlsjukdomar. En del forskare menar att vi skulle kunna återuppväcka förmågan till regeneration hos människor helt enkelt genom att blockera ärrbildning. Men vi kan inte utesluta möjligheten att cancerrisken då skulle öka.

Det bedrivs mycket forskning om regeneration, särskilt med axolotlen (Ambystoma mexicanum) och andra stjärtlösa groddjur som försöksdjur. Det yttersta målet med denna forskning är inte bara att reda ut regenerationsmekanismerna hos groddjuren, utan också att kunna återuppväcka förmågan till regeneration hos sjuka och skadade människor, men det dröjer nog innan vi är där.

Fördjupning

Hur kryper daggmaskar och plattmaskar? Artikeln finns under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?

Referenser

• B. I. Balinsky: An introduction to embryology (3rd ed, Saunders, 1970).
• R. B. Borgens: Mice regrow the tips of their foretoes (Science 217:747-750. 1982).
• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2:a upplagan, 2003).
• B. S. Douglas: Conservative management of guillotine amputation of the finger in children (Australian Paediatric Journal 8:86-89, 1972).
• A. Heydemann: The super super-healing MRL mouse strain (NIH Public Access, Frontiers in Biology (Beijing) 7: 522-538, 2012).
• R. W. Hill, G. A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012 ).
• M. Takeo et al.: Wnt activation in nail epithelium couples nail growth to digit regeneration (Nature 499:228-234, 2013).
• C. Wilson: The regeneration game (New Scientist, 27 September 2003).
• E. Yong: How nails regenerate lost fingertips (Nature, 12 June 2013).
• A. Zeng et al.: Prospectively isolated tetraspanin+ neoblasts are adult pluripotent stem cells underlying Planaria regeneration (Cell 173:1593-1608, 2018).

Däggdjurens hornbeklädnader har i alla tider spelat en stor roll i människans föreställningsvärld. Det finns hornbeklädda människofigurer på bronsålderns svenska hällristningar. Förmodligen bär de hornförsedda hjälmar. Den keltiske guden Cernunnos bar hjorthorn på huvudet. Sibiriska schamaner har in i sen tid använt horn som huvudbeklädnad. Den mytiska enhörningen se ofta i medeltida konst och förekommer på vapensköldar. Den bär ett långt horn på pannan.

Hos däggdjuren förekommer horn på hjässan hos familjerna slidhornsdjur, hjortdjur, gaffelantiloper och giraffdjur bland de partåiga hovdjuren (ordningen Artiodactyla). Horn på nosen finns hos familjen noshörningar bland de uddatåiga hovdjuren (ordningen Perissodactyla).

Noshörningar

Noshörningarna (familjen Rhinocerotidae) har ett eller två horn som är unika på grund av sin placering på nosen. De skiljer sig också från andra horn genom att de uteslutande bildas av överhuden (epidermis) och huvudsakligen består av tätt sammanpressade hårliknande fibrer av keratiner (hornämnen). De har således ingen kärna av benvävnad.

Slidhornsdjur

Till slidhornsdjuren (familjen Bovidae) hör bland annat får, getter, myskoxar samt oxdjur inklusive bufflar. Slidhornsdjurens två horn består av en kärna av benvävnad, kvicken. Benkärnan är täckt av hud: överhud, läderhud och underliggande bindvävnad. Överhuden ger ytterst upphov till ett tjockt lager av döda celler, slidan. Slidan motsvarar hudens yttersta lager, hornlagret. Dess celler är fyllda med keratiner (hornämnen). Kvicke och slida tillväxer hela livet. Hornen fälls aldrig och är aldrig grenade. Hos större arter bär vanligen både honor och hanar horn. Hanarnas horn är dock oftast större. Hos mindre arter saknar honorna ofta horn. Det finns stora variationer i hornens form (raka, böjda eller spiraliserade), ytstruktur (släta eller räfflade) samt i deras storlek.

Gaffelbocken

Den amerikanska gaffelbocken eller gaffelantilopen (familjen Antilocapridae) har två horn med kvicke av ben och slida av hornämnen, precis som slidhornsdjuren. Till skillnad från slidhornsdjuren fäller emellertid gaffelbockarna hornets slida varje år, varefter en ny slida bildas. Både hanar och honor har horn. Hanarnas är större. Åtminstone hos äldre hanar är hornen tvågrenade med en framåtriktad tagg. Taggen består märkligt nog bara av slida, kvicken är således inte förgrenad. Gaffelbocken är den enda kvarlevande arten inom sin familj. De är känd för att vara den kanske främsta uthållighetslöparen bland däggdjuren.

Hjortdjur

Hos hjortdjuren (familjen Cervidae) bildas två horn som fälls, vanligen varje år. Nya horn växer ut från ett område på skallen som är omgivet av en benring, rosenkransen. Hornen består av benvävnad. Medan de växer ut är de täckta av hårbeklädd levande hud: överhud, läderhud och underst bindvävnad. Denna hud kallas basthud. Blodkärl från basthuden förser hornens benvävnad med de näringsämnen som behövs för dess tillväxt. När hornen växt färdigt, dör basthuden och benvävnaden blottas. Djuren gnider då av huden mot till exempel trädstammar, så kallad fejning. Hornen är hos de flesta arter förgrenade, med två eller flera grenar. Vanligen är de trädlikt grenade, cervina horn. De kan också vara så kallade skovelhorn, palmata horn. Då är "trädets" stam tillplattad, som hos älg och dovhjort. Hos älgen förekommer även cervina horn. Hos nästan alla hjortdjur förekommer horn bara hos hanarna. Hos renen har dock både hanar och honor horn. Hos det kinesiska vattenrådjuret saknar båda könen horn. Ju äldre en hane är, ju större är hans horn. Mycket gamla hanar kan dock ha horn, som blir allt mindre med åren.

Giraffdjur

Det finns bara två kvarlevande arter bland giraffdjuren (familjen Giraffidae): okapin och giraffen. Deras horn är benutväxter från skallen, som är klädda med hårförsedd hud: överhud, läderhud och bindvävnad. Giraffen utmärker sig genom att den kan ha upp till fem horn.

Hur bildas horn?

Vi vet inte mycket om hur de partåiga hovdjurens horn anläggs. Men de tycks bildas på olika sätt hos de olika grupperna, antingen som utväxter under pannbenets benhinna eller från separata benbildningscentra i underhuden. Många menar att slidhornsdjur, gaffelantiloper, hjortdjur och giraffdjur har utvecklat horn oberoende av varandra. Andra menar att alla grupperna härstammar från en hornbeklädd förfader och att hornens struktur har modifierats inom varje grupp under dess utveckling.

Sexuell selektion

Hornen hos de hornbeklädda djuren har nästan alltid en funktion vid fortplantningen. De är föremål för den evolutionära process, som kallas sexuell selektion. Hornen används ju när hanarna kämpar om att få para sig med honorna. Honorna kan också tänkas föredra hanar med stora och välväxta horn, som kan vara ett tecken på fortplantningsduglighet och en högkvalitativ genuppsättning.

Referenser

• E. B. Davis, K. A. Brakora, och A. H. Lee: Evolution of ruminant headgear: a review (Proceedings of the Royal Society B 278:2857-2865, 2011).
• R. W. Hill, G. A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• R. Kuehn et al.: Molecular phylogeny of Megaloceros giganteus - the giant deer or just a giant red deer? (Zoological Science 22:1031-1044, 2005).
• J. F. Lemaître et al.: The allometry between secondary sexual traits and body size is nonlinear among cervids (Biology Letters 10:20130869).
• A. M. Lister: The evolution of the giant deer, Megaloceros giganteus (Blumenbach) (Zoological Journal of the Linnean Society 112:65-100, 1994.
• C. McDowall: The lady and the unicorn and 'millefleurs' style tapestries (The Culture Concept Circle, juni 21, 2014).
• P. Maity och S, A. Tekalur: Finite element analysis of ramming in Ovis canadensis (Journal of Biomechanical Engineering 133:021009, 2011).
• N. Solounias: Evidence from horn morphology on the phylogenetic relationships of the pronghorn (Antilocapra americana) (Journal of Mammalogy 69:140-143).

I stort sett alla färger hos människans och andra däggdjurs överhud och hår åstadkoms av stora molekyler som kallas melaniner. Ett undantag är den röda hudfärg som uppkommer när den röda färgen hos blodets hemoglobin lyser igenom svagt pigmenterad hud. Hos fåglar ger melaniner upphov till hudfärgen och de flesta fjäderfärger. Märkligt nog bildas melaninerna inte i överhuden, utan i celler som vandrar ut från det embryonala nervsystemet. Hos fåglar förekommer dessutom andra färgämnen än melaniner.

Färger orsakade av färgämnen, pigment, kallas pigmentfärger. Framför allt fåglar, men även däggdjur, kan dessutom ha så kallade strukturfärger, som inte orsakas av färgämnen, utan av optiska effekter i ofärgade strukturer. Ofta kan en pigmentfärg tillsammans med en strukturfärg ge upphov till en annan färg. Gult och blått kan till exempel ge upphov till grön färg.

Melaniner ger svarta, bruna, röda och gula färger

Melaniner är polymerer, det vill säga kedjor av små sammanbundna molekyler. De små molekylerna bildas genom kemisk modifiering av aminosyran tyrosin. I hud, hår och fjädrar hos däggdjur och fåglar finns det två typer av melaniner. Eumelaniner ger svarta, grå och bruna färger, feomelaniner gula och röda. Melaninerna bildas i pigmentceller som kallas melanocyter. Jag beskriver först hur huden färgas av melaniner hos däggdjur och fåglar. Färgningen av hår och fjädrar går till på ett likartat sätt.

Pigmentceller vandrar in i huden från neurallisten

Melaniner bildas av pigmentceller som kallas melanocyter. Melanocyterna härstammar från den så kallade neurallisten, som uppkommer när anlaget till det centrala nervsystemet bildas under embryonalutvecklingen. Detta anlag utgörs av en ränna som buktar in från ektodermet, den embryonala huden, på ryggsidan och sedan slutes till ett rör, nervröret. Neurallisten bildas i gränsområdet mellan rännan och hudektodermet. Märkligt nog vandrar sedan omogna melanocyter från neurallisten genom hela kroppen ut till överhuden.

Hur hudens hornlager bildas och får sin färg

Överhuden (epidermis) består av ett ständigt växande undre lager av levande celler, så kallade keratinocyter, och ett övre hornlager av döda keratinocyter. Längst ner i överhuden delar sig keratinocyterna. De nybildade keratinocyterna förskjuts uppåt, samtidigt som de bildar de motståndskraftiga proteiner som kallas keratiner (hornämnen). Till slut är cellerna helt fyllda av keratiner. Då dör de och bildar hornlagret. Hornlagret slits ständigt genom att de yttersta döda cellerna faller av. De avfallande cellerna ersätts emellertid ständigt underifrån av nybildade hornlagerceller. Därmed förblir hornlagret lika tjockt, dock olika tjockt på olika kroppsdelar. Hos människor är det tjockast på fotsulorna. Vid kraftigt slitage nybildas hornlagret snabbare och blir tjockare, till exempel på händerna vid långvarigt hårt arbete. Forskarna vet inte hur denna skyddsmekanism regleras.

De omogna melanocyterna delar sig även de och mognar. De är belägna i överhudens understa lager eller, hos fåglar, i den underliggande läderhuden. Där bildar de en mängd långa utskott, dendriter, som utbreder sig i överhuden. De bildar nu också melaniner. Melaninerna paketeras i en mängd membranomgivna små korn, som kallas melanosomer. Melanosomerna vandrar ut i dendriternas spetsar. Sedan sker något mycket egendomligt. Melanosomerna överföres från melanocyterna till keratinocyterna. Forskarna vet fortfarande inte hur detta går till. En hypotes är att keratinocyterna bildar inbuktningar runt dendritspetsarna och att dendritspetsarna snörps av, samtidigt som inbuktningarna sluts och bildar membranomgivna blåsor inuti keratinocyterna. Detta kallas fagoendocytos. Hur som helst, så är keratinocyterna nu färgade av melanosomkornen.

Hur hårstrån bildas och får sin färg

Hår består, precis som hornlagret, av döda keratinocyter som färgats av melanosomer. Ett hårstrå växer ut från en nedsänkning i huden, en follikel. Tillväxten sker längst ner i follikeln, där levande keratinocyter delar sig. De keratinocyter, som bildas, förskjuts uppåt när nya tillkommer. Så småningom fylls de med keratiner och dör.

Möjligen fungerade de första håren som känselorgan, precis som morrhåren hos dagens däggdjur. Fossil av kranier antyder att morrhår fanns hos förfäder till däggdjuren. Kanske utvecklades en tät värmeisolerande päls av hår först i ett senare utvecklingsskede. Å andra sidan bevaras hårstrån ytterst sällan som fossil, så pälsen kan mycket väl ha kommit först.

Hur fjädrar bildas och får sin färg

Bilden ovan visar hur en färdig konturfjäder är uppbyggd. Fjädrar bildas av överhuden (epidermis) och består precis som överhudens hornlager av döda keratinocyter. En fjäder växer ut ur en fördjupning i överhuden, en follikel. Follikeln innehåller nederst en papill, försedd med en ring av keratinocyter som delar sig. De nybildade keratinocyterna förskjuts uppåt, varvid en cylinder av keratinocyter uppkommer, förlängs och skjuter upp ut follikeln. Den består av två skikt: ytterst en skida, innerst fjäderanlaget. Skidan brister så småningom och bryts ner. I fjäderanlaget anläggs redan i papillen fjäderns skaft och strålar i form av förtjockade åsar. I cellskikten mellan de blivande strålarna utbildas bistrålarna med sina hakar. Så småningom spricker dessa cellskikt i mitten. Då blir strålarna med vidhängande bistrålar fria och kan vecklas ut till en färdig fjäder. Vid det här laget är keratinocyterna döda och fyllda med keratiner.

På papillens yta inuti fjäderfollikeln finns en ring av omogna melanocyter. Dessa delar sig hela tiden och bildar nya melanocyter, som successivt inkorporeras i fjäderanlaget och följer med uppåt när anlaget växer. Melanocyterna mognar och bildar melanosomer, som vandrar ut i dendriter. Melanosomerna överförs sedan till fjäderns keratinocyter på samma sätt som beskrivits för huden. De hamnar så småningom i den färdiga fjäderns döda keratinocyter.

Hur fjädrar blir mönstrade

Mönstrade fjädrar kan tänkas uppkomma på olika sätt. Här är några möjliga exempel. Om ringen av omogna melanocyter periodvis upphör att dela sig eller upphör att bilda melaniner, borde en tvärstrimmig fjäder bildas. Vita band på fjädern motsvarar den tidsperiod då inget melanin tillförs fjädern. Om olika melanocyter i ringen bildar olikfärgade kombinationer av melaniner, borde den färdiga fjädern få olika färger. Forskarna vet emellertid mycket lite om hur fjädrarnas färgmönster uppkommer.

Fåglar kan ha andra färgämnen än melaniner

Hos många fåglar kan andra färgämnen än melaniner byggas in i fjädrarna, Vanligast bland dem är röda, oranga eller gula karotenoider, samma typ av färgämnen som finns i morötter och som gör höstlöven gula. Mera ovanliga är porfyriner, metalloxider, psittakofulviner och sfeniskiner. Karotenoider och porfyriner tas upp via födan. Psittakofulviner finns bara hos papegojor och bildas troligen av fåglarna själva. De gula sfeniskinerna finns bara hos pingviner och är dåligt kända.

Pigmentfärger och strukturfärger

Ovan diskuterade färger är pigmentfärger. De orsakas av färgämnen, som absorberar vissa våglängder i vitt ljus och reflekterar andra. De reflekterade våglängderna når betraktarens ögon och bestämmer därmed färgen. Hos fåglar finns emellertid även så kallade strukturfärger. De orsakas inte av färgämnesmolekyler, utan av fjädrarnas uppbyggnad. Det handlar om optiska fenomen som uppkommer, när ljus träffar fjädrarna, nämligen reflektion, absorption, spridning och interferens. I många fall kan fjädrarnas färg orsakas av en kombination av en pigmentfärg och en strukturfärg. Grön färg hos undulater orsakas till exempel av en gul pigmentfärg tillsammans med en blå strukturfärg.

Strukturfärger uppkommer genom optiska effekter utan att färgämnen behövs

Reflektion innebär att ljus "studsar" tillbaka, när det träffar en yta. Absorption innebär att ljuset försvinner och omvandlas till värme, när det träffar en yta. Spridning innebär att ljus reflekteras i alla riktningar, när det träffar molekyler, mycket små partiklar eller mycket små luftblåsor.

Interferens beror på att ljus är en vågrörelse, med toppar och dalar. Se bilden nedan. Om ljus sprids eller reflekteras från två eller flera ytor som ligger på olika nivåer, mycket nära varandra och på avstånd från varandra motsvarande ljusets våglängder, kan ljus av en viss våglängd förstärkas genom interferens. Detta beror på att de två reflekterade ljusvågorna av denna våglängd hamnar i fas med varandra, så att deras toppar sammanfaller och ljuset förstärkes. Andra våglängders ljusvågor hamnar ur fas med varandra, så att deras ljus försvagas eller släcks ut. Eftersom ljusets färg bestäms av dess våglängd, kommer det resulterande ljuset att domineras av en viss färg. Du kan iakttaga interferens på en såpbubbla. Interferensen orsakas av reflektion mot de inre och yttre ytorna på såpbubblans tunna vägg. Den regnbågsliknande effekten beror på att väggen är olika tjock på olika ställen. Därför kommer olika färger förstärkas i olika väggpartier.

Iriserande strukturfärger

Iriserande strukturfärger har ett metalliskt, regnbågsliknande skimmer. Färgnyansen tenderar att skifta, när fjädern betraktas från olika vinklar. Iriserande fjädrar innehåller mycket små reflekterande plattor, som ligger olika djupt i fjäderns strålar. Avståndet mellan dem är på nanonivå, det vill säga i samma storleksordning som det synliga ljusets våglängder. Det för människan synliga ljuset upptar våglängdsområdet 390–770 nanometer (1 nanometer, förkortat nm, är en miljondels millimeter). När ljuset reflekteras mot plattor på olika djup i fjädern, kommer de reflekterade ljusvågorna inte vara i fas med varandra, se bilden ovan. Vissa våglängder kommer därför att i mer eller mindre hög grad förstärkas med hjälp av interferens, medan andra våglängder försvagas eller släcks ut. Detta resulterar i en färg som är beroende på avståndet i djupled mellan plattorna. Om betraktningsvinkeln ändras, kommer ljusets väg ner mellan plattorna bli längre eller kortare. Då kommer en annorlunda färg att förstärkas med interferens. Det är därför som iriserande fjädrar ofta är regnbågsskimrande. Välkända fåglar med iriserande fjädrar är påfåglar, kolibrier och paradisfåglar.

Icke iriserande strukturfärger

Icke iriserande strukturfärger uppkommer genom en kombination av spridning, interferens och absorption. Mekanismerna är dock inte fullständigt utredda. Blå färger är nästan alltid icke iriserande strukturfärger. Fjädrarna kan då innehålla ett yttre lager som ser "svampartat" ut på grund av en mängd mycket små luftbubblor. Ljus reflekteras mot dessa bubblor och sprids i alla riktningar. Det är främst det kortvågiga blå, violetta eller ultravioletta ljuset som sprids. Detta är i princip samma mekanism som gör att himlen blir blå. Ljus av andra våglängder passerar igenom det svampiga lagret och absorberas av ett underliggande lager med svarta melaninkorn. Färgen förstärks troligen i de flesta fall genom interferens. Vi talar då om koherent spridning. Resultatet kan då till exempel bli blå färg. Exempel är den blå färgen hos undulater och blåmesens klarblå hätta. Ett annat exempel den blå ansiktsfärgen hos hanarna av mandrillen, en babianart. Blå färger är emellertid mycket sällsynta hos däggdjur.

Vit färg

Vita fjädrar saknar helt färgämnen. De innehåller mycket små luftbubblor som i lika hög grad sprider alla färger inom det för människan synliga spektralområdet, så kallad totalreflektion. Detta gör att de ter sig vita för våra ögon. Vitt ljus är ju en kombination av alla regnbågens färger. Det är samma fenomen som gör mjölk vit, fast i mjölken sprids ljuset av små fettdroppar.

Varför är himlen blå?

Himlens färg är en strukturfärg. Luften innehåller inga färgämnen och är därför färglös. Solljuset innehåller alla regnbågens färger och uppfattas därför som vitt. Men när solljuset passerar genom atmosfären, träffar det kortvågiga blå ljuset luftens molekyler och sprids i alla riktningar, också ner mot jordytan. Därför ser himlen blå ut. Den blå färgen åstadkoms bara genom spridning av ljuset, så kallad inkoherent spridning. Den förstärks inte genom interferens som den blå färgen i fågelfjädrar. Det långvågigare gröna, gula, oranga och röda solljuset sprids inte lika mycket, utan fortsätter till största delen rakt fram, så att det inte når betraktaren. Det violetta och indigoblå solljuset är kortvågigare än det blå och sprids även det. Men dessa färger absorberas till stor del högt uppe i atmosfären. Dessutom är våra ögon mindre känsliga för dem. Därför ser vi violett och indigoblått på himlen bara i regnbågar.

Fördjupning

• Varför är så många fåglar vita? Om fjäderdräktens färger hos fåglar Artikeln finns under rubriken Förnuft, känslor och beteenden – Hur funkar hjärnan, nervsystemet, sinnen och hormoner?
• Hur började fåglarna flyga? Om tvåbenta dinosaurier, fjädrar och vingar Läs mer under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?
• Hur stor kan du vara och ändå flyga? Om stora fåglar och flygödlor Du hittar artikeln under rubriken Varför är vissa djur stora medan andra är små?

Referenser

• R. E. Boissy: Melanosome transfer to and translocation in the keratinocyte (Experimental Dermatology Suppl. 2 12:5-12, 2003).
• R. E. Boissy, L. S. Trinkle, och J. J. Nordlund: Neural-tube-derived melanocyte subsets undergo commitment to their distinct lineages in culture (Cell Differentiation and Development 30:129-145, 1990).
• L. D'Alba, L. Kieffer, och M. D. Shawkey: Relative contributions of pigments and biophotonic nanostructures to natural color production: a case study in budgerigar (Melopsittacus undulatus) feathers (Journal of Experimental Biology 215:1272-1277, 2012).
• D. Dhouailly et al.: Getting to the root of scales, feather and hair: As deep as odontodes? (Experimental Dermatology 1-6, 2017).
• C. M. Eliason och M. D. Shawkey: Decreased hydrophobicity of iridescent feathers: a potential cost of shiny plumage (Journal of Experimental Biology 214:2157-2163, 2011).
• P. Gibbs: Why is the sky blue? (Original Usenet Physics FAQ, 1997).
• M. Griggio et al.: Moult speed affects structural feather ornaments in the blue tit (Journal of Evolutionary Biology 22:782-792, 2009).
• S. Ito och K. Wakanatsu: Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review (Pigment Cell Research 16:523-531, 2003).
• S. J. Lin et al.: Topology of feather melanocyte progenitor niche allows complex pigment patterns to emerge (Science 340:1442-144, 2013).
• K. J. McGraw och M. C. Nogare: Distribution of unique red feather pigments in parrots (Biology Letters 1:38-43, 2005).
• R. O. Prum: Development and evolutionary origin of feathers (Journal of Experimental Zoology Mol. Dev. Evol. 285:291-306, 1999).
• R. O. Prum et al.: Two-dimensional Fourier analysis of the spongy medullary keratin of structurally coloured feather barbs (Proceedings of the Royal Society London B 266:13-22, 1999).
• D. B. Thomas et al.: Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins (Journal of the Royal Society Interface 10:20121065, 2013).
• G. M. Toral, J. Figuerola, och J. .J. Negro: Multiple ways to become red. Pigment identification in red feathers using spectrometry (Comparative Biochemistry and Physiology Part B 150:147-152, 2008).
• M. Yu et al. The developmental biology of feather follicles (International Journal of Developmental Biology 48:181-191, 2004).

Nyckelbenet förbinder bröstbenet med skulderbladet. Det utgör hos människor och många andra ryggradsdjur skuldergördelns enda förbindelse med resten av skelettet. Hos många av oss avtecknar det sig tydligt bakom huden upptill framför bröstkorgen. Fåglarnas "önskeben" anses bestå av de två sammanväxta nyckelbenen. Nyckelbenet är ett märkligt ben dels på grund av sitt evolutionära ursprung, dels på grund av att det helt försvunnit hos många ryggradsdjur, men inte hos andra.

Bland fåglar och däggdjur tenderar nyckelbenet vara välutvecklat hos flygande och klättrande former. Det kan också vara välutvecklat hos grävande arter. Hos löpande arter är det vanligen dåligt utvecklat eller så saknas det helt. Helhetsbilden är emellertid rätt komplicerad.

Nyclelbenets bildning och funktion

De flesta av däggdjurens skelettben är ersättningsben (endokondrala ben). Ett sådant ben anläggs i form av ett brosk, format som benet, Därefter förbenas brosket. Ett fåtal skelettben är täckben (dermalben). De anläggs direkt i läderhuden, utan att ha någon broskförlaga. De är rester av det hudskelett som fungerade som ett pansar hos de många av de äldsta, nu utdöda, ryggradsdjuren. Till täckbenen hör en stor del av ansiktets skelett, inklusive underkäken, samt skalltakets ben. Hit hör, märkligt nog, också nyckelbenet (clavicula), åtminstone delvis. Det finns nämligen en del oklarheter om hur det anläggs.

Det finns två nyckelben, ett på vardera sidan av kroppen. Nyckelbenet förbinder hos däggdjur skuldergördeln med resten av skelettet. Det är kopplat till skulderbladet och bröstbenet via ledförbindelser. Detta ger ökad rörlighet åt skulderpartiet, något som kan vara en fördel för flygande, klättrande och grävande djur. Saknas nyckelbenet består skuldergördeln endast av skulderbladet och saknar förbindelse med resten av skelettet. Då underlättas förmodligen frambenens rörelser parallellt i kroppens längsriktning genom att skulderbladet blir rörligare och löpsteget därmed längre, något som är en fördel för löpande djur.

Nyckelben hos groddjur, kräldjur och fåglar

Ett nyckelben fanns hos de första, nu utdöda, fyrfota ryggradsdjuren. Hos många nutida fyrfotadjur är nyckelbenet reducerat eller så saknas det helt. Det saknas till exempel hos stjärtgroddjur (salamanderdjur) och krokodiler. Hos sköldpaddor är det inkorporerat i ryggskölden. Hos de flesta fåglar bildar de båda sammanväxta nyckelbenen det så kallade gaffelbenet ("önskebenet"; furcula). Det är emellertid osäkert om fåglarnas gaffelben verkligen härstammar från de två nyckelbenen. Det skulle kunna vara en nybildning. Alternativt härstammar det från ett annat ben i reptilernas skuldergördel. Gaffelbenet är elastiskt. Det pressas utåt när vingarna förs nedåt. Dess elasticitet anses bidra till den kraft som för vingarna uppåt. Det bidrar också till att utvidga kroppshålan när vingarna förs nedåt och därmed kanske till inandningen. Andetagen är nämligen vid flygning synkroniserade med vingarnas rörelser.

Nyckelben hos däggdjur

Inom däggdjursordningen rovdjur (Carnivora) saknar säldjuren helt nyckelben. Hos de landlevande rovdjuren är nyckelbenet reducerat eller så saknas det helt. Bland dem är det bäst utvecklat hos kattdjuren. Det ligger hos dem inbäddat i bröstmuskulaturen, men har förlorat sina ledförbindelser. Möjligen ger nyckelbenet kattdjuren en ökad rörlighet i skuldergördeln, något som skulle kunna vara en fördel när de använder framtassarna för att fånga sitt byte. Björnar saknar nyckelben. De är ju inte särskilt skickliga klättrare och härstammar förmodligen från löpande, icke klättrande djur.

De flesta gnagare (ordningen Rodentia) har nyckelben, däribland ekorren och dess släktingar bland ekorrdjuren (Sciurimorpha). Nästan alla ekorrdjur är antingen klättrare eller grävare. Tvåtåiga sengångare (släktet Choloepus) har välutvecklade nyckelben, vilket vi ju skulle förvänta oss hos klättrande djur. Men tretåiga sengångare (släktet Bradypus) saknar nyckelben. Nyckelbensanlag finns under fosterutvecklingen, men de försvinner sedan. De tvåtåiga sengångarna har dessutom välutvecklad, de tretåiga svagt utvecklad halsmuskulatur. Med tanke det likartade levnadsättet hos alla sengångare, framstår detta som synnerligen märkligt och ingen har kunnat ge en möjlig funktionell förklaring till fenomenet. Det är dock värt att notera att tvåtåiga och tretåiga sengångare inte är så nära släkt som du skulle kunna tro. De kan ha utvecklats parallellt och skaffat sig likartade anpassningar till ett liv i träden under mycket lång tid, kanske tiotals miljoner år. Till detta kommer att sengångarna, jämte manaterna, är de enda däggdjur som inte alltid har sju halskotor.

Mera förståeligt är att nyckelben saknas hos valar, som ju inte har några gångben, och hos både uddatåiga och partåiga hovdjur, som ju i regel är duktiga löpare. Likaså förståeligt är att nyckelben finns hos de flygande fladdermössen samt hos de klättrande lemurerna och aporna. Människan, som ju är en icke klättrande apa, visar inga tendenser till reduktion av nyckelbenen. Detta har kanske att göra med att det är lättare att manipulera föremål med händerna, om du har nyckelben.

Fördjupning

Hur började fåglarna flyga? Om tvåbenta dinosaurier, fjädrar och vingar Du hittar artikeln under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?

Referenser

• B. K. Hall: Development of the clavicles in birds and mammals (Journal of Experimental Zoology 289:153-161, 2001).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• A. S. Romer: The vertebrate body (3rd ed, Saunders, 1962).
• S. Trotter: The significance of the "collar bone" in the Mammalia (American Naturalist 19:1172-1177, 1885).
• C. Sullivan: Floating forelimbs and clavicles (Ask a Biologist, uppdaterad 28 januari 2010).

Många djur kan ändra färg, snabbt eller långsamt. Vi skiljer på två olika slag av färgskiftning: morfologisk och fysiologisk. Morfologisk färgskiftning tar lång tid, till exempel när en hare byter från brun sommarpäls till vit vinterpäls. Fysiologiska färgskiftningar är snabba färgförändringar, som när kameleonter eller grodor byter färg.

Kromatoforer kallas de celler som orsakar fysiologiska färgskiftningar. Det finns olika slag av kromatoforer, till exempel melanoforer som är svarta eller bruna, xantoforer som är gula, erytroforer som är röda och iridoforer som reflekterar allt ljus. Många kromatoforer är stjärnformiga celler. De innehåller små pigmentkorn. Kornen kan antingen vara spridda i hela cellen eller samlade i en klump mitt i cellen. När de är spridda bidrar de till att ge djuret färg. När de är hopklumpade syns inte färgen.

Kromatoforen ändrar inte sin form vid färgbytet. I stället förflyttas pigmentkornen. Transportmekanismerna är inte helt utredda, men i vissa fall tror forskarna att pigmentkornen förflyttas längs med så kallade mikrotubuli. Mikrotubuli är små trådar som ingår i cellskelettet. Pigmentkornen transporteras längs med mikrotubuli med hjälp av så kallade motorproteiner, till exempel dynein eller kinesin. Motorproteinerna får energi till att driva rörelserna genom att spjälka den energirika molekylen ATP. Transporten av pigmentkornen styrs antingen av nerver eller av hormoner. Nervös styrning ger snabbare färgförändringar.

Bläckfiskarnas kromatoforer utgör ett undantag. I en bläckfiskkromatofor är pigmentet alltid utbrett i hela cellen. Cellen är omgiven av små muskler, placerade som uddarna i en stjärna. När musklerna är avslappade är den elastiska cellen hopdragen och så liten att dess pigment inte syns. När musklerna dras ihop, tänjer de ut cellen så att den bildar en stor rund färgad skiva. Färgen blir då synlig. Bläckfiskar kan ändra färg blixtsnabbt, tack vare att kromatoforerna utvidgas av muskelceller som i sin tur styrs av nervsystemet.

Kromatoforerna hos grodor styrs hormonellt, särskilt av ett hormon kallat MSH (melanocytstimulerande hormon) från hypofysen (undre hjärnbihanget). Forskare har studerat hur färgförändringarna styrs hos vissa grodarter. Så här kan det gå till.

Hos ljusanpassade vuxna grodor insöndras inte hormonet MSH. Då är melanoforernas svarta pigment samlat i små klumpar som knappt syns. Iridoforernas innehåll är däremot utspritt och reflekterar allt ljus som träffar huden. Allt reflekterat ljus utom det gröna absorberas emellertid av det utspridda pigmentet i xantoforerna, som ligger ovanför iridoforerna. Vi uppfattar endast det reflekterade gröna ljuset och i våra ögon blir grodan grön.

Hos mörkeranpassade grodor insöndras mycket MSH, som påverkar melanoforerna så att de svarta pigmentkornen sprids i dem. Iridoforerna dras samtidigt ihop. Dessutom skuggas iridoforerna av melanoforer. Nu reflekteras inget ljus från iridoforerna och melanoforerna absorberar allt infallande ljus, vilket leder till att grodan ser svart ut.

Unga grodyngel är svarta eftersom de insöndrar mycket MSH. Forskare har dock funnit att unga grodyngel faktiskt kan blekna under de mörka timmarna av dygnet. Detta beror på att de i mörker insöndrar hormonet melatonin från tallkottkörteln (övre hjärnbihanget). Melatoninet koncentrerar kornen i iridoforerna och i en del melanoforer.

Äldre grodyngel kan reglera sin MSH-insöndring och därigenom anpassa sin färg till bakgrunden. När de är ljusare är de svårare att upptäcka ovanför en sandbotten. De undviker därmed att bli lättfångade byten för exempelvis sländlarver. Hos vuxna grodor påverkas inga av kromatoforerna av melatonin.

Referenser

R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

P.C. Withers: Comparative Animal Physiology (Saunders College Publishing, 1992).

Vad händer i kroppen när vi blir förälskad? Forskare har gjort flera undersökningar av den biologiska bakgrunden till förälskelse och partnerval hos människan. Vi känner också till flera biologiskt aktiva ämnen som sannolikt bidrar till känslosvallet. Detta må synas krasst. Det motsäger emellertid, som vi ska se, inte poeternas bild av kärleken. Men först lite grann om sorkar.

Monogama och promiskuösa sorkar: oxytocin, vasopressin och dopamin

Den amerikanska präriesorken (Microtus ochrogaster) är monogam. Efter den första parningen bildar hanen och honan ett par och förblir varandra trogna livet ut. Bergsorken (Microtus montanus), en nära släkting till präriesorken, är däremot promiskuös och bildar inga bestående par. Forskare har övertygande visat att skillnaden mellan de två arterna orsakas av skillnader i deras reaktioner på hormonerna oxytocin och vasopressin.

Oxytocin och vasopressin är hormoner som insöndras till blodet från bakloben i hypofysen ("nedre hjärnbihanget"). De utsöndras också från nervceller i vissa hjärndelar och fungerar där som så kallade transmittorsubstanser, genom vilka en nervcell påverkar en annan. Som hormon stimulerar oxytocin bland annat livmoderns sammandragningar vid förlosssingen och utpressningen av mjölk ut bröstvårtorna vid amning. Vasopressins hormonella effekter inkluderar ökat blodtryck och minskad urinproduktion. Men båda ämnena har också effekter på däggdjurs beteende.

Präriesorkarna har en mycket hög koncentration av en typ av receptor (mottagarprotein) för oxytocin och vasopressin på ytan av speciella nervceller i vissa delar av hjärnan. Präriesorkarnas monogama beteende utlöses av oxytocins och vasopresssins effekter på dessa hjärnregioner. Receptorkoncentrationerna i samma hjärnregioner är däremot låg hos bergssorkarna, vilket innebär att deras hjärnor är mycket mindre känsliga för oxytocin och vasopressin. Om vi blockerar receptorerna för oxytocin och vasopressin hos präriesorkarna börjar de bete sig promiskuöst. Forskarna har emellertid inte lyckats att göra bergssorkar monogama genom att injicera oxytocin och vasopressin i dem. Deras receptorkoncentrationer är så låga att hormonerna inte får någon effekt.

Hos präriesorkhanarna är det vasopressin som stimulerar till partnerval och som gör att de stannar hos sin partner. Hos honorna är det oxytocin som har dessa effekter. Båda hormonerna aktiverar hjärnans belöningssystem, som verkar via transmittorsubstansen dopamin.

Fungerar förälskade människor som sorkar?

I vilken utsträckning är sorkresultaten överförbara på människor? Det finns undersökningar som tyder på att de mycket väl skulle kunna vara det. I dessa studier har forskarna bland annat med hjälp av så kallad funktionell magnetisk resonanstomografi undersökt vilka hjärnområden som aktiveras hos förälskade par. Men det behövs mer forskning inom området och vi kan ännu inte ge något bestämt svar. Människor skiljer sig förvisso från sorkar, bland annat genom att de har högre utvecklade mentala förmågor, ett mycket avancerat socialt samspel och en högt utvecklad kultur. Allt detta gör det svårare att studera partnerval och känslomässig bindning till en partner hos människor. Nedan redovisas emellertid några intressanta resultat från studier av människor.

Forskare har vid förälskelse funnit ökad aktivitet i delar av hjärnans belöningssystem, som sannolikt innehåller höga koncentrationer av receptorer för oxytocin och vasopressin. Belöningssystemet verkar, som nämnts, via transmittorsubstansen dopamin och aktiveras i många livssituationer som ger upphov till positiva känslor. Systemet aktiveras också av alkohol, morfin, kokain och andra narkotika. Aktivering kan resultera i intensiva känslor av tillfredsställelse, lycka eller lust. Poeternas beskrivning av kärleken som ett berusande tillstånd har således en sannolik biologisk grund. Erik Axel Karlfelt (1864-1931) uttrycker det så här:

Dina ögon äro eldar och min själ är beck och kåda.
Vänd dig från mig, förr'n jag tändes som en mila innantill!
En fiol jag är med världens alla visor i sin låda,
du kan bringa den att spela, hur du vill och vad du vill.

Det finns ett stort överlapp mellan de hjärnområden som aktiveras vid förälskelse och de som aktiveras vid sex, något som inte torde vara förvånande.

Stresshormonet kortisol och transmittorn serotonin

Halterna av stresshormonet kortisol från binjurens märg är hög i de tidiga stadierna av en förälskelse, men låg i senare stadier. Detta skulle kunna vara en orsak till den stress och osäkerhet som kan märkas i början av en relation och de hälsobefrämjande effekterna av en långvarig stabil relation. Vasopressin ökar stress och rädsla, medan oxytocin minskar stress och ger en känsla av välbefinnande. Vasopressins och oxytocins effekter beror troligen bland annat på att de påverkar hypotalamus i mellanhjärnan, som styr insöndringen av kortisol, eller på att de påverkar hjärnans båda mandelkärnor (amygdala) som är av stor betydelse för upplevandet av känslor och minnen av känslor, såväl rädsla och aggression som glädje och trygghet.

Halterna av transmittorsubstansen serotonin minskar i hjärnan vid förälskelse. Detta förekommer också vid vissa psykiska sjukdomar till exempel depression, ångesttillstånd och tvångssyndrom. Depression och ångest kan för visso åtfölja en förälskelse, särskilt obesvarad sådan. Så här skriver Gustaf Fröding (1860-1911) i "Balen" efter att ha blivit avvisad av fröken Elsa Örn:

Och jag förstod, att nu var allt förbi,
och i min själ kom mörk melankoli,
jag hade dansat bort min lycka, jag,
och malört drack jag nu i långa drag,
och vart jag såg var livet dött och skumt,
och allting tölpigt, allting blygt och dumt
i trånga fjättrar åter inneslöt mig, ...

Detta är en utomordentlig beskrivning av ett depressivt tillstånd. Vid förälskelse är partnern dessutom föremål för en fixering som, mindre poetiskt uttryckt, närmar sig det tvångsmässiga. Poetiskt har detta uttryckts i "Den nya skapelsen" av Johan Henric Kellgren (1751-1795):

... Jag såg dig – och från denna dagen
jag endast dig i världen ser.

Föremålet för Kellgrens låga hette Hilma.

Förälskade människor påminner om präriesorkar

För att återvända till sorkarna, är det mycket möjligt att människor fungerar som präriesorkar. Detta skulle innebära att bandet mellan de förälskade förmedlas och stärks av oxytocin och vasopressin. Så här uttrycker Erik Lindegren (1910-1968) detta i den så ofta citerade dikten "Arioso":

Någonstans inom oss är vi alltid tillsammans,
någonstans inom oss kan vår kärlek aldrig fly
Någonstans
          o någonstans
har alla tågen gått och alla klockor stannat:
någonstans inom oss är vi alltid här och nu,
är vi alltid du intill förväxling och förblandning,
är vi plötsligt undrans under och förvandling,
brytande havsvåg, roseneld och snö.

Oxytocinets mörka sida

Men oxytocin har också en annan mörkare sida. Det förstärker troligen upplevelsen av obehagliga och skrämmande sociala erfarenheter. I sådana fall skulle det till och med kunna stimulera till aggression och våld, i synnerhet mot främmande människor. Det kan vara så att oxytocin inte bara stimulerar och förstärker sammanhållningen inom en grupp, utan också främlingshat och diskriminering.

Referenser

• B.P. Acevedo, A. Aron, H.E. Fisher, och L.L. Brown: Neural correlates of long-term intense romantic love (Social Cognitive and Affective Neuroscience 7:145-159, 2012).
• A. Bartels och S. Zeki: The neural correlates of maternal and romantic love (NeuroImage 21:1155-1166, 2004).
• A. de Boer, E.M. van Buel, och G.J. Ter Horst: Love is more than just a kiss - a neurobiological perspective on love and affection (Neuroscience 201:114-124, 2012).
• M.V. Broadfoot: High on fidelity (American Scientist 90, 2002).
• C.K.W. De Dreu et al: Oxytocin promotes human ethnocentrism (Proceedings of the National Academy of Sciences 108:1262-1266, 2011).
• Y.F. Guzmán et al: Role of oxytocin receptors in modulation of fear by social memory (Psychopharmacology 231:2097-2105, 2014).
• S. Zeki: The neurobiology of love (FEBS Letters 581:2575-2579, 2007).

Påverkas människan av månen och dess faser?

Fullmånen lyser i all sin prakt. Påverkas människans fortplantning av månen och av årstiderna? Många människor har i alla tider trott att månen utövar ett inflytande på människolivet. Det handlar om allt från varulvar och mångalenskap (på engelska "lunacy", av latinets "luna", måne) till barns födelse och risken för olyckor. Det finns ett otal studier som sökt påvisa effekter av månen och dess faser på människan, men de har inte funnit några övertygande belägg för detta. Det finns dock studier som antyder att ljusa nätter med fullmåne kan påverka sömnen och leda till anfall av vissa sjukdomar, men då handlar det inte om en direkt påverkan av månen, utan om ändrade ljusförhållanden. Många djurs beteende och fortplantning styrs dock av månen. Detta gäller särskilt havsdjur, som kan ha inneboende cirkalunara rytmer, kopplade till månens faser, och cirkatidala rytmer, kopplade till tidvattnet.

Däggdjur i kalla klimat har anpassat sin fortplantning efter årstiderna. Större däggdjur har där oftast en relativt kort brunstperiod under en viss period av året, då parningen sker. Människan har levt på nordliga breddgrader i tiotusentals år. Finns det några tecken på att hon har anpassats sin fortplantning på ett liknande sätt?

Brunstperioden hos stora nordliga däggdjur är förlagd så att ungarna vanligen föds på våren. Fördelen med detta är att tillgången på föda är god under våren och sommaren. Det gör det lättare för honorna att producera mjölk och för ungarna att överleva sina första levnadmånader.

Menstruationscykler och brunstcykler

Människans menstruationscykel påminner om en brunstcykel, en regelbunden sådan med en period på cirka 28 dygn. Det finns dock skillnader. Om befruktning ej skett, kan hos många däggdjur en ny brunstcykel med ägglossning påbörjas och flera cykler kan följa efter varandra utan menstruationsblödningar. En menstruationscykel leder till en ägglossning och avslutas med en blödning, då livmoderns slemhinna till stor del stöts bort, utom då ett embryo har implanterats i den. En sådan blödning sker inte under en brunstcykel. Däremot förekommer under många däggdjurs brunstcykel en blödning från livmoderslemhinnan i samband med ägglossningen.

Har människan årstidsbunden fortplantning?

Har människan någonsin bara haft menstruationscykler med åtföljande ägglossning under en viss period av året? Detta skulle kunna ha varit funktionellt. Hos många stora däggdjur på nordliga breddgrader infaller brunsten under en period på sensommaren eller hösten, så att ungarna föds på våren, då tillgången på föda är god. Dett gäller till exempel för älgen och andra hjortdjur. Små däggdjur med kortare dräktighet fortplantar sig inte under den födofattiga vintern.

Om kvinnor hade varit mer fertila under en viss årstid, som en anpassning till ett kallt klimat, skulle födslarna på nordliga breddgrader till största delen ske under en viss period under året. Från äldre tider saknar vi data om födslarnas fördelning över året. Statistik om detta finns bara tillgängliga för de senaste århundradena, främst i länder med folkbokföring. Åtskilliga undersökningar har visat att födslarna inte är jämt fördelade över året. I stället har forskarna funnit en eller två toppar under året. Skillnaderna i födelsetal mellan årets månader varierar, men kan vara mycket stora, framför allt i u-länder. Mönstret är dock olika under olika tider och i olika delar av världen, med toppar under olika månader.

En studie av födelsetalen i Sverige, Norge och Danmark under åren 2000-2012 visade att flest barn föddes under sommaren med det största antalet i juli månad (cirka 9 procent av årets födslar) och det minsta antalet i december (mellan 7 och 8 procent av årets födslar). I dagens Sverige är således skillnaderna små. I en studie fann forskarna skillnader mellan födslarnas fördelning över året vid olika breddgrader med en topp under våren och sommaren i norr, men under hösten i söder. Skillnaden påvisades emellertid bara i USA, inte i andra länder på norra halvklotet. Det finns data som tyder på att människans fortplantning i nordliga områden påverkas av de årliga variationerna i dagslängd, möjligen på grund av årliga variationer i blodets halt av hormonet melatonin. Men endokrinologiska studier av hormoner talar emot detta. Hos många djur på nordliga breddgrader har även hanarna en brunstcykel. Testiklarna bildar då spermier bara under brunstperioden och går sedan in i ett vilstadium. Det finns ingen sådan cykel hos människan Det finns således inget stöd för tanken att vi anpassat vår fortplantning till ett liv på nordliga breddgrader.

Vad är då orsakerna till de årliga variationerna i födelsetalet? Svaret är att forskarna fortfarande inte vet. Svält under vissa delar av året är kanske en viktig förklaring i vissa u-länder och skulle kunna ha varit det i förhistorisk tid. Negativa effekter av stark värme på fortplantningen har föreslagits: hämning av ägglossningen, minskad spermieproduktion, störd implantation av embryot i livmodern och ökad dödlighet hos tidiga embryon. Men om detta vet vi inget. Födelsekontroll och en ökad konception under julferier och semester skulle naturligtvis kunna spela en roll, framför allt i i-länder. Många menar att sådana sociala och kulturella faktorer är viktigast.

Varför har människan menscykler året runt?

Människan har således sannolikt alltid haft kontinuerliga menstruationscykler året runt med en cykellängd på cirka 28 dagar. Alla hennes närmaste släktingar lever i tropikerna och har sådana menstruationscykler med åtföljande blödningar och med en ungefärlig cykellängd på 1–2 månader. Den ungefärliga längden på menstruationscykeln hos människoaporna och en annan apa anges vara:

• Schimpans: 30–35 dygn, 35–39 dygn (två studier)
• Bonobo: 42–54 dygn
• Gorilla: 26–29 dygn
• Orangutang: 27–28 dygn
• Krabbmakak: 28–32 dygn

Människans fortplantningsmönster återspeglar kanske det faktum att hon fortfarande i grunden är ett tropiskt djur. Om vi undantar områden med svåra torrperioder, är födotillgången i tropikerna ganska jämn under året. Detta gäller särskilt för människan, som under större delen av sin evolution varit allätare, jägare och samlare. Hon har dessutom kunnat öka födotillgången genom att flytta mellan olika områden. Människan har har av allt att döma inte anpassat sin fortplantning till ett liv på nordliga breddgrader med snöiga vintrar. Detta synes mig inte vara särskilt märkligt. Hon har trots allt levt i nordliga klimat i mindre är 60 000 år, en mycket kort tid ur evolutionär synpunkt. Men det hade varit mycket intressant att veta om neandertalmänniskan anpassade sin fortplantning till årstiden. Hon levde under mer än 350 000 år i Europa och överlevde flera istider. Hennes skelett visar dessutom tecken på att hon var anpassad till ett kallt klimat.

Menstruationscykler med åtföljande ägglossning kan hos människan upphöra vid svält. Detta har kanske ursprungligen varit funktionellt. Att fortplanta sig vid födobrist skulle innebära en mycket stor energiinvestering med en liten chans till ett lyckligt resultat. Både moderns och fostrets liv skulle äventyras. I vårt samhälle är det annorlunda. Om en kvinna i fruktsam ålder inte menstruerar är det ett tecken på sjukdom, såvida hon inte är gravid eller ammande. Sådan så kallad amenorré förekommer till exempel vid anorexia nervosa.

Styrs människans menscykel av månen?

En annan intressant fråga är om menstruationscykeln är kopplad till månens cykel från fullmåne till nymåne och fullmåne igen. Det är den med allra största sannolikhet inte. Människans menstruationscykel är i medeltal 28 dygn lång. Den är med största sannolikhet en inneboende frilöpande cykel, vars genomsnittliga längd råkar vara nästan en månad. Den kan påverkas av yttre faktorer, men inte av månen.

Menstruationscykelns genomsnittliga längd överrensstämmer inte med den synodiska månadens längd och den är inte synkroniserad med månens faser. Den synodiska månaden är tiden från en fullmåne till nästa, 29,5 dygn. Dessutom finns det mycket stora variationer i cykelns längd hos olika kvinnor. Olika cykler är också olika långa hos samma kvinna. Till yttermera visso har människans närmaste släktingar, schimpansen och bonobon, längre menstruationscykler, som mycket klart avviker från den synodiska månadens längd. Möjligen skulle månen kunna påverka menstruationscykeln indirekt genom sitt ljus. Nätterna är ju ljusare vid fullmåne än vid nymåne. En sådan effekt skulle i-länderna maskeras av elektrisk belysning. Forskare har emellertid studerat dogonfolket i Afrika, som inte använder elektriskt ljus. De fann inget samband mellan deras menstruationscykler och måncykeln.

Ordet menstruation är härlett från latinets menstruus som betyder månatlig. Det finns några studier som antyder att menstruationscykeln påverkas av månen, men det finns ett stort antal omfattande studier som visar på motsatsen. Det finns således inget stöd för tanken att menstruationscykeln är styrd av månen.

Referenser

• P. J. Bentley: Comparative vertebrate endocrinology (2nd ed, Cambridge University Press, 1982).
• T. K. Bauer et al.: The lunar cycle, sunspots and the frequency of births in Germany, 1920-1989 (Economics and Human Biology 11: 545-550, 2013).
• S. Bharati et al.: The effect of the lunar cycle on frequency of births, a retrospective observational study in Indian population (Indian Journal of Public Health 56:152-154, 2012).
• F. H. Bronson: Seasonal variation in human reproduction, environmental factors (The Quarterly Review of Biology 70:141-164, 1995).
• C. Cajochen et al.: Evidence that the lunar cycle influences human sleep (Current Biology 23:1485-1488, 2013)
  Correspondence:
  M. Cordi et al.: Lunar cycle effects on sleep and the file drawer problem (Current Biology 24:R549-R550, 2014).
  M. Smith et al.: Human sleep and cortical reactivity are influenced by lunar phase (Current Biology 24:R551-R552, 2014).
  C. Cajochen et al.: Reply to Cordi et al. (Current Biology 24:R795, 2014).
• R. G. Foster och T. Roenneberg: Human responses to the geophysical daily, annual and lunar cycles. Review (Current Biology 18:R784–R794, 2008).
• R. W. Hill, G. A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• Agnés Lacreuse et al.: Menstrual cycles continue into advanced old age in the common chimpanzee (Pan troglodytes) (Biology of Reproduction 79:407-412, 2008).
• Anders Lundquist: Cirkalunar rytm (Nationalencyklopedin, hämtad 2015-05-28).
• Anders Lundquist: Cirkatidal rytm (Nationalencyklopedin, hämtad 2015-05-28).
• M. Martinez-Bakker et al.: Human birth seasonality, latitudinal gradient and interplay with childhood disease dynamics (Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 281:20132438, 2014).
• J. Norum, A. Heyd och T. E. Svee: Most Scandinavians are born during summer time and less Norwegians are born the first quarter of the year, a study comparing Scandinavian birth Patterns 2000-2012 (Global Journal of Health Science 6:163-168, 2014).
• K. Shimizu et al.: Comparative study of urinary reproductive hormones in great apes (Primates 44:183-190, 2003).
• B. I. Strassman: The biology of menstruation in Homo sapiens, total lifetime menses, fecundity, and nonsynchrony in a natural-fertility population (Current Anthropology 38:123-129, 1997).

Ljudfrekvenser över 20 000 Hz definieras som ultraljud, alltså ljud som skall vara ohörbara för människor. Ju högre frekvensen är, ju högre är tonhöjden. Människans hörselområde brukar anges ligga mellan frekvenserna 20 och 20 000 Hz. Detta gäller friska unga personer. När vi blir äldre förlorar vi som bekant hörseln i det högre tonregistret. Det finns emellertid åtskilliga människor som hör ultraljud.

Unga människor kan höra ultraljud

Många personer, särskilt barn, hör högre frekvenser än 20 000 Hz. Eftersom ämnet inte är kliniskt intressant, finns det inte många undersökningar av människans hörsel vid frekvenser högre än 20 000 Hz, alltså 20 kHz. Men det finns några. I en studie fann forskarna att nästan alla försökspersonerna kunde uppfatta 22 kHz, hälften 24 kHz och en tredjedel 26 kHz. Hörseltrösklarna var dock höga, vilket innebär att det krävdes höga eller mycket höga ljudstyrkor för att personerna skulle uppfatta ljuden. Försökspersonerna var 19-25 år gamla.

Jag har fått ett e-brev från en person, som klagade över att hon kunde höra ultraljudet från den musskrämmare som hon hade installerat i sin sommarstuga. Vissa människor lär också höra ultraljudet från hundvisselpipor. Jag hittar olika uppgifter om hundvisselpipors frekvensomfång på nätet. Ofta anges 23-54 kHz. Vissa pipor anges gå ner till 18 kHz. Musskrämmare har jag inte undersökt, men de avger troligen ljud inom samma frekvensområden. Fladdermöss ekolokaliseringsläten ligger vanligen mellan cirka 20 och cirka 200 kHz. Men fladdermöss avger också läten med betydligt lägre frekvenser, som är hörbara för de flesta människor.

Det förefaller alltså inte vara alltför ovanligt att unga människor hör ultraljud inom dess lägre frekvensomfång. Själv fick jag, efter flera decenniers tystnad, höra gräshoppor igen. Men jag hade hjälp av en fladdermusdetektor, som sänkte ljudets frekvens till för mig hörbara nivåer. Jag hör inte toner högre än 8 000 Hz.

Det har hävdats att ultraljudskomponenten i musik förbättrar lyssnarupplevelsen. I en studie använde forskare balinesisk gamelanmusik. Lyssnarna kunde inte höra de toner som låg över 22 000 kHz, men de upplevde ändå musiken som mindre behaglig, när dessa toner filtrerats bort. Undersökning av deras hjärnor med positronemissionstomografi och EEG gav stöd åt slutsatsen. Men det behövs fler studier för att vi ska kunna tro på detta.

Uppfattning av högfrekventa ultraljud

Människor är emellertid känsliga för ultraljud med mycket högre frekvenser, dock bara genom direkt benledning. Det innebär att du placerar ljudkällan i direkt kontakt med skallen, vanligen pannan eller mastoidutskottet, den rundade benknölen strax bakom ytterörat. Genom benledning kan du uppfatta toner upp till cirka 100 000 Hz. Ultraljudet uppfattas som höga toner inom det hörbara området. Vi vet inte hur ultraljudet registreras. Enligt en hypotes registreras det direkt av de inre hårcellerna i början av hörselsnäckan, där de högsta tonerna inom det normala hörselområdet läses av. Enligt en annan hypotes omvandlas ultraljudet till hörbart ljud genom ett resonansfenomen inuti huvudet.

Djurskrämmare som avger ultraljud har ingen effekt

Det säljs ett flertal kommersiella apparater som uppges skrämma bort skadedjur med ultraljud. Flera studier har visat att dessa djurskrämmare inte har någon effekt på myror, kackerlackor, vägglöss, stickmyggor, råttor och möss. Tre apparater visade sig attrahera, inte skrämma bort, stickmyggor. En apparat hade till en början en svag avskräckande effekt på råttor och möss, men gnagarna vande sig snart och brydde sig inte alls om ljudet.

I några fall fungerar det med ljud som är biologiskt relevanta för en viss art. Det rör sig om varningläten, som avskräcker djuren, och parningsläten, som attraherar hanar till fällor. De flesta av dessa studier har dock gjorts i laboratoriemiljö, inte under "naturliga" förhållanden. I framtiden kan kanske apparater som avger sådana ljud bli kommersiellt tillgängliga.

Referenser

• N. Aflitto och T. DeGomez: Sonic pest repellents (Cooperative Extension, University of Arizona, 2015).
• M. Alicandri-Ciufelli et al.: Mastoid - a vestigial function in humans? (Medical Hypotheses 78:364–366, 2012).
• K. Ashihara: Hearing thresholds for pure tones above 16 kHz (JASA Express Letters 122:EL52-EL57, 2007).
• J. F. Corso: Bone-conduction thresholds for sonic and ultrasonic frequencies (Journal of the Acoustical Society of America 35: 1738-1743, 1963).
• H. G. Dieroff och H. Ertel: Some thoughts on the perception of ultrasonics by man (Archives of oto-rhino-laryngology 209:277-290, 1975).
• H. Hosoi: Activation of the auditory cortex by ultrasound (Lancet 351:496-497, 1998).
• M. L. Lenhardt: Eyes as fenestrations to the ears - a novel mechanism for high-frequency and ultrasonic hearing (International Tinnitus Journal 13:3–10, 2007).
• S. Nakagawa, C. Fujiyuki, och T. Kagomiya: Development of a bone-conducted ultrasonic hearing aid for the profoundly deaf - evaluation of sound quality using a semantic differential method (Japanese Journal of Applied Physics 52:07HF06, 2013).
• T. Nishimura et al.: Ultrasonic masker clarifies ultrasonic perception in man (Hearing Research 175:171-177, 2003).
• T. Okayasu et al.: Human ultrasonic hearing is induced by a direct ultrasonic stimulation of the cochlea (Neuroscience Letters 539:71– 76, 2013).
• T. Oohashi et al.: Inaudible high-frequency sounds affect brain activity - hypersonic effect (Journal of Neurophysiology 83:3548-3558, 2000).
• R. J. Pumphrey: Upper limit of frequency for human hearing (Nature 4222:571, 1950).

Vi inbillar oss gärna att vi med våra sinnen upplever en korrekt, objektiv bild av omvärlden. Men detta är mycket långt från sanningen. Vissa sinnesintryck förstärks, andra förändras och åter andra filtreras helt bort. Detta sker när vi behandlar sinnesintrycken. Hur kan vi ändå klara oss?

Sinnesintryck, stimuli, behandlas först av mottagare, receptorer, som tar emot dem, och sedan av komplicerade mekanismer i det centrala nervsystemet. Därvid förvrängs vår uppfattning av omvärlden, men den blir inte ofunktionell. Under miljontals år har evolutionen format och anpassat sinnena. Detta har lett till att vi fungerar bättre. Vår medvetna och undermedvetna upplevelse av vår omvärld är förvrängd, men detta gör att vi fungerar bättre i den miljö vi lever i. Ett roligt exempel på detta hittar vi hos grodor. I grodornas näthinna finns nervceller, som starkt reagerar på ett mycket speciellt stimulus: ett mörkt litet förmål som rör sig mot en ljus bakgrund. Dessa celler kallas "flugdetektorer". Sannolikt är grodornas världsbild starkt förvrängd till förmån för flugor. Vi människor har säkerligen många motsvarigheter till "flugdetektorer", som vi inte är medvetna om. I fortsättningen ska jag berätta om några allmänna principer för hur sinnena fungerar med känseln som exempel.

Känseln är ett viktigt sinne. Utan det skulle vi inte kunna använda våra händer med den fantastiska noggrannhet som vi är kapabla till. Utan smärta skulle vi lätt drabbas av svåra skador. Känselsinnet är emellertid inte lika väl utvecklat i alla kroppsdelar. Det är i stället evolutionärt anpassat så att vi fungerar bra. Fantastiskt nog kan det också under livets gång anpassa sig till de aktiviteter vi utför med olika kroppsdelar. Det kan med andra ord tränas.

Känsel är flera sinnen

Känselsinnet är egentligen flera sinnen. Traditionellt brukar tala om känsel för smärta, tryck, lätt beröring, kyla och värme. Vi kan lägga till känsel för vibrationer. Det finns mottagare, receptorer, för alla dessa förnimmelser. Dessa receptorer är, med några undantag, specifika för en enda typ av stimulus, till exempel tryck eller smärta. De är ändar av nervfibrer, som är belägna i läderhuden, rörelseapparaten och de flesta inälvor. En del nervändar är omgivna av celler som modifierar deras svar. I rörelseapparaten och inälvorna är det glest med receptorer. Detta gör det svårt att lokalisera känselstimuli i dessa kroppsdelar. I huden finns det tätare med receptorer, vilket möjliggör en mer specifik lokalisering av stimuli.

Här kommer vi främst behandla hudens känselsinne. Men först behandlar vi några känselsinnen, som ofta inte nämns i i samband med känsel.

Kittling och klåda är särskilda sinnen

Förutom de nämnda stimulustyperna har vi kittling och klåda, som utlöses av särskilda receptorer. Dessa receptorer finns bara i huden, något som vi ska vara glada för. Klåda i inälvor skulle vi ju inte kunna lindra genom att klia. Kittling är behaglig eller obehaglig, klåda obehaglig, smärta obehaglig till olidlig. Kittlingens evolutionära ursprung är möjligen att få oss till att vifta bort blodsugande, potentiellt sjukdomsöverförande, insekter.

Proprioception, ett sinne vi inte tänker på

Slutligen finns det en typ av känselstimuli som vi inte är direkt medvetna om, från receptorer som förmedlar så kallade proprioception. Dessa mekaniska receptorer finns i muskler, senor, ledband och ledkapslar och mäter bland annat uttänjning och muskelkraft. De ger oss en uppfattning om kroppsdelarnas läge i rummet. Vi är ju medvetna om armarnas och benens läge även när vi blundar. Hjärnskadade personer, som saknar proprioception, måste titta på armarna och benen för att veta var de finns. Proprioceptorerna hjälper oss också att styra musklernas kontraktion vid kroppsrörelser.

Överföring till och inom det centrala nervsystemet

Från känselreceptorerna förmedlas sinnesinformationen som nervimpulser (aktionspotentaler) först i sensoriska nervfibrer till ryggmärgen eller hjärnstammen. Där överförs informationen via så kallade synapser till andra nervceller. Dessa nervcellers utåtledande utskott (axoner) löper uppåt och bildar synapser med celler i thalamus, en del av mellanhjärnan (diencephalon). På väg till thalamus leds de över till den andra kroppshalvan. Den vänstra hjärnhalvan tar därför emot sinnesinformation från höger kroppshalva, den högra från vänster kroppshalva.

Från thalamus utgår nervfibrer som bildar synapser i storhjärnans primära känselbark. Storhjärnans bark (kortex) är dess yttersta lager med så kallad grå substans. Barken innehåller tätt packade nervcellskroppar. Innanför barken finns vit substans, som får sin färg av nervcellsutskott (axoner) omgivna av fettämnen, så kallat myelin. Där finns ocskå några kärnor med grå substans, de så kallade basala ganglierna.

Från den primära känselbarken leds information till många andra hjärndelar. Denna information bidrar, tillsammans med information från andra sinnen, bland annat till att ge underlag för att styra kroppsrörelserna samt till att ge oss en god uppfattning om vår omgivning och den rådande situationen. Den bidrar också till att aktivera relevanta känslor, till exempel smärta, skräck och välbefinnande.

Kopplingschemat avgör hur vi lokaliserar och tolkar känselintryck

En mycket viktig princip är att både sinnesreceptorer och från dem utgående nervbanor till storhjärnan måste vara specifika. Detta specifika kopplingsschema innebär att information från en receptor av en viss typ på ett visst hudområde, till exempel en smärtreceptor, alltid ska överföras till samma ställe i den primära känselbarken. Annars kan vi inte veta vilken typ av stimulus, som vi utsatts för, och vilken del av kroppen som retats. Om du elektriskt stimulerar en viss receptor, till exempel en tryckreceptor, luras hjärnan till att tolka detta som tryck på det stimulerade hudområdet. Än en gång, det är kopplingsschemat som avgör upplevelsen. Det finns dock också ospecifika nervbanor, som förmedlar information från många sinnen. De påverkar bland annat vår uppmärksamhetsgrad.

Lokaliseringen av ett känselstimulus kan dessutom skärpas genom så kallad lateral inhibition. Detta innebär förenklat att signalen från en starkt retad receptor starkt hämmar signalerna från närliggande svagt retade receptorer, medan de svagt retade receptorerna bara svagt hämmar den starkt retade receptorn. Resultatet blir att skillnaden mellan den starkt retade och de svagt retade receporernas signalstyrka blir större. Den starkt retade receptorns signal tydliggörs då.

Lateral inhibition kan förklaras med hjälp av en liknelse. Antag att det finns ett enda högt träd i en skog av obetydligt kortare träd. Antag vidare att vårt synsinne förvränger bilden och gör det höga trädet något lite lägre än det verkligen är och de låga träden väldigt mycket lägre än de verkligen är. Då skulle vi höjdskillnaden mellan träden uppfattas som större än den verkligen är och vi skulle lättare kunna urskilja det höga trädet.

Stimulus styrka kodas av nervimpulser

Styrkan på det stimulus, som en receptor utsätts för, måste översättas till nervsystemets språk. Detta innebär att ett starkare stimulus ger upphov till en högre frekvens av nervimpulser (aktionpotentialer) i den nervfiber, som receptorn ingår i, och sedan också i nervbanorna som leder till hjärnan. Ju starkare stimulus, desto fler nervimpulser per tidsenhet i nervfibrerna.

Ett annat sätt för hjärnan att mäta stimulusstyrka, förutom genom nervimpulsernas frekvens, är att summera signalerna från närliggande receptorer. Om receptorerna ligger nära varandra kommer därför fler receptorer aktiveras, så kallad rekrytering.

Allt vi upplever översätts till likadana nervimpulser

Ett filosofiskt mycket intressant faktum är följande. Alla sinnesstimuli vi utsätts för översätts till nervimpulser i nervfibrer (axoner). Hur kan vi då skilja mellan olika stimuli? För det första är det på grund av att de olika sinnesreceptorerna är specifika för och normalt bara regerar på en viss stimulustyp, till exempel ljus, ljud, doftämnen, smakämnen, mekanisk retning, kyla, värme eller smärta. För det andra är det på grund att kopplingsschemat är specifikt, vilket innebär att ljusstimuli leds till hjärnans syncentra, ljudstimuli till hjärnans hörselcentra och så vidare.

Det går dock att lura detta system om receptorer utsättes för extremt starka stimuli. Om vi får hårda slag på huvudet hör vi ljud och ser ljusfenomen. Detta påstås bero på att ögonens och öronens sinnesreceptorer aktiveras, om de utsätts för mycket starka stimuli. Det kan dock i stället vara effekter på hjärnan. Hur dessa upplevelser än uppkommer, så orsakas de av felaktiga, inadekvata, stimuli.

Känseln är evolutionärt anpassad till våra behov

De hudområden som förfogar över en stor yta i känselbarken, är försedda med mycket tätt liggande känselreceptorer. Deras stora barkyta används till att behandla den mycket utförliga information, som barken mottar från dessa hudområden. Dessa hudområden har därför en mycket väl utvecklad känsel. Detta innebär att känseln där uppvisar en mycket stor upplösning. Du kan jämföra med en datorskärm, som ju har större optisk upplösning, om pixlarna ligger mycket tätt på den.

Förmodligen behandlar större barkområden också känselinformationen mera effektivt, så att vi får en klarare uppfattning om vad det är vi känner. Dessutom är de troligen också extra känsliga för stimulus styrka, till exempel genom den ovan nämnda rekryteringen av receptorer.

I människans sensoriska homunculus är framför allt huvudet och händerna gigantiska. Dessa kroppsdelar förfogar således över de största ytorna i den primära känselbarken och har därmed det bästa känselsinnet. Ett välutvecklar känselsinne för huvudet, särskilt läpparna och tungan, finns sannolikt hos alla däggdjur. Detta underlättar födointag och undersökning av omvärlden med nos och morrhår. Dessutom är däggdjurens ansikte, till skillnad från andra ryggradsdjurs, försett med så kallad mimisk muskulatur. Sådan muskulatur möjliggör kommunikation med ansiktsuttryck. Dessutom förbättrar de flesta däggdjur, dock ej människan, sin hörsel genom att med sina ansiktsmuskler vrida öronen mot ljudkällor.

Den extremt välutvecklade känseln i händerna är däremot troligen unik för människan. Under vår evolution har händerna utvecklats till fantastiskt känsliga redskap. Denna egenskap är kanske lika viktig för oss som vår välutvecklade kognitiva förmåga ("intelligens").

Hjärnan anpassas till behovet under livets gång

Förr trodde forskarna att de sensoriska barkytorna för de olika kroppdelarna var fastlagda från födseln, Numera vet vi att inte bara dessa områden, utan hela storhjärnan, kan anpassa sig till våra behov under loppet av vårt liv, särskilt hos barn och ungdomar, men även hos vuxna. Hjärnan kan alltså tränas, precis som rörelseapparaten. Hjärnan plasticitet är mycket större än vi kunde ana. Händernas barkområden är till exempel mycket större än normalt hos pianister som börjat träna i unga år. Detsamma gällde kanske de avlägsna förfäder till oss som lärde sig göra fantastiskt användbara stenredskap. Det mest extrema exemplet på hjärnans plasticitet är att läkare hos barn med mycket svår epilepsi kan operera bort hela hjärnbarken i den ena storhjärnshalvan med förvånande små effekter.

Referenser

• K. E. Barnett, S. M. Barman, S. Boitano, och H. L. Brooks: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw-Hill Lange, 2010).
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (4th ed, Sinauer, 2018 ).
• Platon: Staten (Atlantis, 2017; översatt av Jan Stolpe).
• G. J. Tortora och M. T. Nielsen: Principles of human anatomy (12th ed, Wiley, 2012).
• E. P. Widmayer, H. Raff, och K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).

Varför har zebror ränder? Det är en fråga som forskare har ställt sig i mer än hundra år, utan att kunna besvara den. Först under 2000-talet har de på allvar angripit den i en rad vetenskapliga studier och börjat närma sig svaret.

Frågan kan besvaras på två sätt beroende på vad du menar med ordet varför.

Vilken är den evolutionära fördelen med ränder?

För det första kan du med ordet varför fråga sig vilken funktion ränderna har, det vill säga vad som har gynnat randiga djur under hästsläktets evolution i Afrika. Det finns flera hypoteser.

En hypotes är att ränder gör det svårare för rovdjur, i zebrornas fall framför allt lejon och hyenor, att se bytesdjuren. Zebrorna kanske smälter ihop med bakgrunden så att lejonen har svårt att se dem. Detta må synas egendomligt för oss människor som ser zebrorna så tydligt, men du får tänka på att lejon och hyenor inte ser världen på samma sätt som vi. Bland annat så har de inte vårt välutvecklade färgseende. Alternativt så försvårar randningen lejonens avståndsbedömning eller så gör randningen det svårare för lejonen att urskilja en enskild zebra bland alla de andra zebrorna.

Enligt en annan hypotes gör randningen bromsar och tsetseflugor, kanske också andra blodsugande insekter, mindre benägna att sticka zebrorna. Denna hypotes stöds av försök. Modellförsök har visat att bromsar är mindre benägna att bita randiga ytor. Tsetseflugor föredrar stora, helt mörka djur. Bromsar sprider flera sjukdomar. Tsetseflugor sprider sjukdomar som kallas trypanosomoser till zebror och andra djur, inklusive människor. Stickande insekter orsakar dessutom blodförluster och andra hälsoproblem.

Enligt en tredje hypotes har ränderna en social funktion. Eftersom randningen är olika hos olika individer, så skulle ränderna till exempel kunna fungera som igenkänningstecken inom flocken.

Enligt en fjärde hypotes skulle de olikfärgade ränderna vid uppvärmning av pälsen ge upphov till luftvirvlar som underlättar kylning av huden i en varm miljö.

Sammanfattningsvis kan vi säga att ingen av de ovan redovisade hypoteserna ännu kan uteslutas. Det behövs fler fältstudier av zebror, av deras predatorer och av stickande insekter i djurens naturliga miljö. Hypotesen att ränderna lurar stickande insekter har dock starkast stöd. Men de olika hypoteserna utesluter inte varandra. Zebrornas ränder kan alltså ha flera funktioner.

Hur uppkommer ränderna under fosterutvecklingen?

För det andra kan du med ordet varför fråga dig hur randningen uppkommer under zebrornas fosterutveckling, det vill säga vilka som är de bakomliggande orsakerna till randigheten. Hudens pigmentceller härstammar från den så kallade neurallisten som anläggs under embryonalutvecklingen. Nervsystemet anläggs som en inbuktning av huden längs med embryots mittlinje på ryggsidan. Inbuktningen sluts sedan till ett rör, nervröret. I samband med nervrörets bildning uppkommer de båda längsgående neurallisterna på båda sidor om nervröret under huden. Neurallisternas celler vandrar ut i kroppen och ger upphov till en rad strukturer, bland annat större delen av det perifera nervsystemet och, som sagt, hudens pigmentceller. Pigmentcellernas pigmentkorn byggs sedan in i hudens hornlager och i pälsens hår. På så sätt får hud och päls sina färger. Hos zebrorna kommer pigmentcellerna påverkas så att embryots päls indelas i omväxlande pigmenterade svarta och pigmentfria vita zoner. Pigmentcellerna i de svarta ränderna bildar svart pigment, som byggs in i hårstråna. I de vita ränderna hämmas pigmentcellernas pigmentbildning, vilket innebär att hårstråna helt saknar pigment. Forskarna vet mycket lite om hur detta går till.

Är zebrorna vitrandiga eller svartrandiga?

Är zebrorna vitrandiga eller svartrandiga? Eftersom de vita och svarta ränderna ofta är ungefär lika breda, kan vi med fog hävda att denna fråga språkligt är meningslös. Zebrorna är helt enkelt svart-och-vit-randiga. Men det finns faktiskt argument som talar för att de är svartrandiga och argument som talar för att de är vitrandiga.

Om du jämför med andra hästdjur, skulle du kunna dra slusatsen att zebrorna är mörkrandiga mot ljus botten. Zebrornas nu levande släktingar bland hästdjuren är Przewalskis häst (Equus przewalskii), den afrikanska vildåsnan (Equus africanus), kiangen (Equus kiang) och den asiatiska vildåsnan (Equus hemionus). Dessa arter har en ljus färg på rygg och flanker: grå, gråbrun, brun eller rödbrun. Stora delar av kroppen är oftast vita, framför allt buken. Ett undantag är kiangen, vars vinterpäls vanligen är mörkbrun på rygg och flanker, dock långt ifrån svart. Den ena underarten av den afrikanska vildåsnan har tunna zebraliknande svarta streck mot ljus botten på benen. I övrigt är ingen av arterna randiga. Flera av arterna har dock ett mörkt streck längs med ryggen, en så kallad ål. Ser vi tiill zebrorna, kan vi notera att två av de tre zebraarterna, grevyzebran (Equus grevyi) och bergszebran (Equus zebra), har markant vit buk. Hos den vanliga zebran, (Equus burchelli), tendera dock ränderna att mötas på buken Benens insidor kan dock vara mer eller mindre vita hos denna art och varianter med vit bakkropp förkommer ibland. Sammantaget, kan allt detta tolkas som om den ursprungliga färgen hos hästdjuren var ljus med helt vita inslag och att svarta ränder har upkommit hos zebrorna.

Men det har också hävdats att zebrorna tvärtom är vitrandiga mot mörk botten. Ett argument för detta skulle vara de tunna svarta eller grå ränder som hos den vanliga zebran uppkommer i mitten av vita ränder, om de senare är mycket breda. Detta har tolkats så att någon slags hämning av pigmentbildningen bli för svag om de vita ränderna är för breda och att grundfärgen skulle vara mörk. Pälsmönstret hos den utdöda kvaggan har tolkats som om den var ljust randig mot mörk botten.

Huden under zebrornas päls svart. Även detta kan tolkas så att djuren är vitrandiga mot en mörk botten. Men många däggdjur och fåglar har en svart hud under en ljus päls eller fjäderdräkt. Ett exempel är isbjörnen. Ingen skulle få för sig att kalla den svart. Det är emellertid mycket märkligt att ett tropiskt djur, som zebran, har svart hudfärg. Detta borde öka dess värmeupptag genom att öka absorptionen av det synliga ljus som passerar genom den tunna pälsen.

Den utdöda kvaggan: mörkrandig eller ljusrandig?

Kvaggan (Equus quagga quagga), en utdöd sydafrikansk zebraunderart, uppvisade stora variationer i färg och randning, se bilderna ovan. Den var oftast randig huvudsakligen på huvudet och framkroppen. Men ibland var den randig över hela kroppen. De ljusa ränderna var ofta tunna. Forskarna anser vanligen att den framtill var ljusrandig mot en brun bottenfärg, påminnande om den enfärgade bakkroppens färg. Detta framgår av de få svartvita fotografier som bevarats. Å andra sidan ger flera samtida illustrationer och några av de bevarade uppstoppade djuren det motsatta intrycket. När det gäller de uppstoppade djuren skulle detta kunna bero på blekning av färgerna.

The Quagga Project (extern webbplats) försöker nu "återskapa" kvaggan genom att korsa lämpliga zebror tillhörande en närbesläktad underart. De försöker få fram individer med samma pälsmönster som kvaggan hade. Men detta innebär inte att de återupplivar kvaggan, bara att de avlar fram zebror med ett likartat pälsmönster.

Fördelar med att vara randig – utförlig diskussion

I en studie från 2012 visade forskare genom experiment att zebraliknande randning gör en yta mindre attraktiv för bromsar. Bromsar är blodsugande flugor inom familjen Tabanidae som angriper både hästar och zebror. De attraheras mer till svarta än till vita hästar. I försök med svarta, vita och randiga hästmodeller fann forskarna att bromsarna var allra minst attraherade till randiga modeller, vars ränder var av ungefär samma bredd som zebrornas. Forskarna fann också att det reflekterade ljusets polariseringsegenskaper hos hästmodellerna överensstämde väl med egenskaperna hos zebraskinn. Det reflekterade ljusets polarisering är av stor betydelse för bromsarnas beteende, när de söker efter djur att suga blod från. I två senare undersökningar har dessa resultat bekräftats.

Forskarna skulle gärna vilja att fler försök gjordes med zebror i deras naturliga afrikanska miljö samt att försöken omfattade både bromsar och tsetseflugor. Icke desto mindre, stödjer dessa studier hypotesen att zebrornas randning skyddar dem från blodsugande insekter.

I en annan studie har forskarna genom datasimuleringar visat att randningen skulle kunna ge upphov till synvillor hos de rovdjur som ser zebrorna röra sig. Sådana optiska illusioner kan ge betraktaren uppfattningen att zebrorna rör sig i en annan riktning än de verkligen gör, så kallat rörelsekamouflage. Synvillorna kan tänkas lura såväl lejon och andra rovdjur som tsetseflugor, bromsar och andra insekter. Men detta har inte bekräftats genom direkta observationer i naturen.

I en studie från 2016 beräknade forskare mått på förmågan att med synen urskilja kontraster hos zebror samt deras viktigaste predatorer, lejon och fläckig hyena. De beräknade dessa mått för tre olika ljusstyrkor, motsvarande dag, skymning eller månljus natt samt månfri natt. Forskarna utgick emellertid från data från tamkatt. De drog slutsatsen att zebrorna inte vara svårare att urskilja för predatorerna än andra bytesdjur. Men inte heller detta har bekräftats genom direkta studier.

I en omfattande studie från 2014 mätte forskare graden av randighet med flera olika mått hos vilda hästdjur (zebror, halvåsnor, åsnor och Przewalskis häst). De tog också fram mått på risken att bitas av bromsar och tsetseflugor i olika delar av världen. Forskarna fann hästdjuren var "randigare" i de områden som var svårast plågade av bromsar och tsetseflugor. De fann inget stöd för hypoteserna att randighet skulle göra det lättare att undkomma rovdjur, att den skulle underlätta kylning av huden eller att den skulle ha en social funktion. Detta stärker ytterligare hypotesen att zebrornas randning skyddar dem från blodsugande insekter, men du måste ha i minnet att studien visar på korrelationer, om än starka sådana, inte orsakssamband.

I en studie från 2016 fann forskare visst stöd för tanken att andra egenskaper hos pälsen skulle skydda mot bitande insekter, till exempel de ovan nämnda synvillor som ränderna kan ge upphov till. Studien var emellertid teoretisk och byggde på ögats egenskaper hos spyflugor, inte hos stickande insekter.

I en studie från 2015 fann forskare ett samband mellan rändernas mönster och omgivningens temperatur. De utgick från fotografier av en zebraart i olika delar av dess utbredningsområde. Forskarna drog slutsatsen att ränderna underlättar avkylning av huden. De svarta ränderna värms till högre temperaturer än de vita av det synliga solljuset. Luften närmast ovanför de svarta ränderna kommer därför att bli varmare än luften ovanför de vita. Eftersom varm luft stiger snabbare uppåt, ju varmare den är, kommer luften att röra sig snabbare över de svarta än över de vita ränderna. Enligt temperaturhypotesen skulle detta kunna ge upphov virvlar av kylande luft närmast pälsen. Denna hypotes testades experimentellt i en studie publicerad 2018. Forskarna täckte vattenfyllda tunnor med päls från zebra, nötboskap och häst. De mätte temperaturen mitt inne i tunnorna medan de förvarades utomhus under fyra månader. Den inre temperaturen svarar mot temperaturen i kroppens kärna. Eftersom däggdjur reglerar kärntemperaturen, inte hudens temperatur, är den ett bättre mått än hudtemperaturen. Dessa försök stödde inte kylningshypotesen. Tunnorna med zebraskinn blev inte svalare än tunnor med grått hästskinn. Det finns också andra invändningar mot kylningshypotesen.

Om det är en stor fördel med att vara randig, kan vi fråga oss varför inga andra av savannens djur är så markant randiga som zebrorna. En förklaring, som framkastats, är att det beror på att zebrorna har tunnare päls än många andra savanndjur. Därmed skulle de vara mindre skyddade från stickande insekter och mindre isolerade från den infallande solstrålningen. Å andra sidan finns det många savanndjur med två ganska starkt kontrasterande pälsfärger, till exempel leopard, gepard, hyenor och flera antiloparter. Dessa djur är antingen randiga eller fläckiga. Girafferna uppvisar en mycket markant färgkontrast mellan fläckarna och angränsande områden. Det är dock oklart om dessa pälsmönster utgör kamouflage eller om de har någon annan funktion.

Skydd mot bitande insekter framstår nu som den sannolikaste fördelen med zebrornas ränder, men det sista ordet är inte sagt i frågan. Det behövs fler studier av levande zebror i deras naturliga miljö, men sådana är inte alltid lätta att utföra. Och de olika hypoteserna utesluter inte varandra.

Fördjupning

Fåglarnas färgrika fjädrar och däggdjurens hårstrån: hur de bildas och får sin färg. Pigment och strukturfärg. Artikeln finns under rubriken Hur utvecklades olika kroppsdelar och organ? Och hur fungerar de?

Referenser

• M. Blahó et al.: Stripes disrupt odour attractiveness to biting horseflies: battle between ammonia, CO₂, and colour pattern for dominance in the sensory systems of host-seeking tabanids (Physiology & Behavior 119:168-174, 2013).
• K. H. Britten, T. D. Thatcher, och T. Caro: Zebras and biting flies: quantitative analysis of reflected light from zebra coats in their natural habitat (PLoS ONE 11:e0154504, 2016).
• T. Caro et al.: The function of zebra stripes (Nature Communications 5:3535, 2014).
• Á. Egri et al.: Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: an advantage of zebra stripes (Journal of Experimental Biology 215:736-745, 2012).
• Encyclopedia of Life (hämtad 6 april 2017).
• S. F. Gilbert: DevBio.com (hämtad 10 april 2017).
• M. Gosling: Biting flies, lions, and the evolution of zebra stripes (Ecology 98:2227-2229, 2017).
• M.D. Hofmeyr: Thermal properties of the pelages of selected African ungulates (South African Journal of Zoology 20:179-189, 1985).
• Gábor Horváth et al.: Experimental evidence that stripes do not cool zebras (Scientific Reports 8:9351, 2018).
• M. J. How och J. M. Zanker: Motion camouflage induced by zebra stripes (Zoology 117:163-170, 2014).
• B. Larison et al.: How the zebra got its stripes: a problem with too many solutions (Royal Society Open Science 2.1:140452, 2015).
• R. Lydekker: Note on the skull and markings of the quagga (Proceedings of the Quarterly Journal of the Geological Society 26:426-431, 1904).
• A. D. Melin et al.: Zebra stripes through the eyes of their predators, zebras, and humans (PLoS ONE 11:e0145679, 2016).
• G. Vaduva: The evolution of striped coat patterns in African mammals - what function do the stripes have? (Journal of Biology and Life Science 7:53-70, 2016).
• J. K. Waage: How the zebra got its stripes - biting flies as selective agents in the evolution of zebra coloration (Journal of the Entomological Society of South Africa 44:351-358, 1981).

Det finns många ryggradslösa djur med mer än två ögon. Men alla ryggradsdjur har väl två ögon? Nej, det finns faktiskt några ryggradsdjur med ett tredje öga. Ett av dem är tuataran, djuret på bilden ovan. Den är berömd för att ha ett tredje öga mitt på huvudets ovansida, ett så kallat hjässöga.

Forskare har spekulerat att de allra tidigaste ryggradsdjuren hade fyra ögon. Förutom det ögonpar som alla ryggradsdjur har i dag, så hade de kanske ett par uppåtriktade ögon på huvudets ovansida, möjligen ett till vänster och ett till höger. Med dessa hjässögon kunde dessa urryggradsdjur kanske upptäcka fiender i vattnet ovanför dem eller styra sina kropprörelser.

Många av de tidigaste vattenlevande ryggradsdjuren under devonperioden (för cirka 415–360 miljoner år sedan) hade faktiskt ett tredje öga mitt på hjässan. Sådana hjässögon fanns både hos de så kallade pansarrundmunnarna och hos många tidiga benfiskar. Hos de fyrfota landlevande ryggradsdjurens förfäder, de köttfeniga fiskarna, var de vanliga. Ett sådant tredje öga fanns kvar hos många av de tidiga groddjuren och reptilerna, bland annat hos therapsiderna (en grupp "däggdjursliknande reptiler"), våra egna förfäder. Men sedan försvann hjässögonen hos de flesta ryggradsdjur. Hjässögon finns i dag kvar hos nejonögonen, hos några fiskar, hos en del groddjur, hos några ödlor och hos tuataran. Tuatarans hjässöga är tillbakabildat, men det är försett med såväl hornhinna och lins som näthinna. Troligen producerar det ingen bild, utan registrerar bara ljusintensiteten. Detsamma gäller förmodligen för de andra nutida hjässögonen.

Hjässögon styr dygnsrytmen

Hjässögonen är emellertid känsliga för ljus och mörker. Vi vet inte mycket om deras funktioner. Men de mäter troligen dagslängden och korrigerar därmed djurens biologiska klockor. Alla djur har biologiska klockor med en inneboende dygnsrytm (cirkadiansk rytm), som är oberoende av yttre stimulering. Men klockorna tenderar att gå fel och då kan de påverkas av yttre stimulering, oftast dagsljus, som ställer klockorna rätt. Ljuset fungerar då som tidgivare.

Men varför tror forskare att det funnits inte ett, utan två hjässögon? Både hjässögonen och de vanliga ögonen bildas under embryots utveckling som utbuktningar från mellanhjärnan (diencephalon), den andra av hjärnans fem huvuddelar framifrån räknat. Hjässögonen bildas från mellanhjärnans tak. Det märkliga är att det hos ryggradsdjuren förekommer flera olika utbuktningar i mittlinjen från mellanhjärnans tak. Två sådana utbuktningar är pinealorganet och parapinealorganet. Hos nejonögonen bildar både pinealorganet och parapinealorganet ögonliknande strukturer, men pinealögat är bäst utvecklat. Hos groddjur bildas hjässögat troligen av pinealorganet och benämns frontalorgan. Hos tuataran och de hjässögonförsedda ödlorna utgörs hjässögat av parapinealorganet och kallas parietalöga.

Ljuskänsliga parapinealorgan och pinealorgan

De flesta ryggradsdjur som saknar hjässögon, har ett ljuskänsligt parapinealorgan eller pinealorgan under skalltaket. Många av dessa organ har förmodligen samma funktion som hjässögonen, alltså att med hjälp av ljus som tidgivare ställa om en överordnad biologisk klocka i hjärnan. Det handlar då om ljus som passerar igenom skalltaket. Hos en del av organen har forskare också visat att de insöndrar hormonet melatonin, som bidrar till att styra dygnsrytmen. I andra fall har organen kanske förlorat sin funktion. Hos vissa ryggradsdjur har forskarna inte hittat några sådana organ.

Hos fåglar registreras ljus som passerar genom skalltaket av celler av pinealorganet. Hos höns har forskare visat att dessa celler känner av dygnets växlingar mellan ljus och mörker. Ljuset fungerar som tidgivare för biologiska klockor. En blind höna kan inte hitta ett korn, men den kan fortfarande korrigera sin dygnsrytm.

Däggdjurens tallkottkörtel och hormonet melatonin

Pinealorganet har hos de däggdjuren, inklusive människan, omvandlats till en körtel som ligger innanför skalltaket. Den kallas tallkottkörteln eller epifysen och producerar bland annat hormonet melatonin. Däggdjurens tallkottkörtel innehåller inga ljuskänsliga celler. Hos däggdjuren är det i stället vissa nervceller i ögat som reagerar på det tidgivande ljuset med hjälp av det ljuskänsliga pigmentet melanopsin. Notera att dessa celler är nervceller. Syncellerna, det vill säga stavarna och tapparna, påverkar inte våra biologiska klockor. Hos däggdjur förmedlas de tidgivande dygnsrytmssignalerna till en parig kärna i hypofysen, en del av mellanhjärnan. Kärnan kallas nucleus suprachiasmaticus och fungerar som en överordnad biologisk klocka, som påverkar andra organ i kroppen. Den styr bland annat insöndringen av hormonet melatonin från tallkottkörteln. Värt att notera är att det finns många biologiska klockor i kroppen, kanske i varje organ eller till och med i varenda cell. Dessa klockor styrs till stor del av den överordnade klockan i nucleus suprachiasmaticus. Men många av dem kan sannolikt också ticka självständigt, styrda av andra tidgivare än ljuset.

Hormonet melatonin har påvisats hos bland annat groddjur, fåglar och däggdjur. Hos grodor kan detta hormon åstadkomma färgväxling genom att påverka vissa celler i huden. Hos människor är melatonin ett natthormon som insöndras under den mörka tiden av dygnet. Som nämnts styrs insöndringen av melatonin av den överordnade klockan i nucleus suprachiasmaticus. Melatoninet i sin tur styr en rad dygnsrytmer i kroppen, till exempel växlingen mellan vakenhet och sömn. Det har också föreslagits att puberteten utlöses av minskande melatoninhalter hos barnet, men det finns fakta som talar emot detta.

Den store 1600-talsfilosofen Descartes ansåg att själen samverkar med kroppen via tallkottskörteln. Han ansåg också att själen inte är materiell, utan att den existerar skild från kroppen och opåverkad av naturens lagar. Denna teori är förstås numera förkastad. Men mycket är ännu oklart när det gäller tallkottskörtelns och melatoninets roll hos människan och andra djur. Descartes gjorde bestående insatser inom matematik och optik, notera ljusets brytning i ögonlinserna på bilden ovan.

Referenser

• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).
• P. Ekström och H. Meissl: Evolution of photosensory pineal organs in new light, the fate of neuroendocrine photoreceptors (Philosophical Transactions of the Royal Society London B 358:1679-1700, 2003).
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• K. Okano et al.: Diversity of opsin immunoreactivities in the extraretinal tissues of four anuran amphibians (Journal of Experimental Zoology 286:136-142, 2000).
• I. R. Schwab och G. R. O'Connor: The lonely eye (British Journal of Ophthalmology 89:256, 2005).
• S. Tamotsu och Y. Morita: Photoreception in pineal organs of larval and adult lampreys, Lampetra japonica (Journal of Comparative Physiology A 159:1-5, 1986).
• Béla Vigh, I. Vigh-Teichmann, K. Debreceni och J. Takács: Similar fine structural localization of immunoreactive glutamate in the frog pineal complex and retina (Archive of Histology and Cytology 58:37-44, 1995).

Däggdjurens päls är nästan aldrig bjärt färgad. Med få undantag är den brun eller grå. Ibland är den svart eller vit. Fåglar har däremot ofta en bjärt färgad och brokig fjäderdräkt. Sannolikt beror detta på att de flesta däggdjur är nattaktiva med ett dåligt färgseende. Dessutom är det mycket få djur som kan se färger i svag belysning. De flesta fåglar är däremot dagaktiva med ett välutvecklat färgseende. Men varför är fåglar, som ser färger så bra, så ofta vita?

Fjäderdräkt som kamouflage

Färgad fjäderdräkt hos fåglar fungerar ofta som kamouflage (krypsis). Hos många arter är fjäderdräkten färgad i bruna och grå nyanser, som ger ett mycket gott kamouflage. Ofta är det bara honorna, som är kamouflerade, något som kommer väl till pass när de ruvar äggen. Buken är ofta ljusare än ryggen. Detta gör djuren svårare att upptäcka.

Varför har många hanar färgstark fjäderdräkt?

Det finns emellertid också många fåglar som är bjärt färgade. Röda, gula, gröna och blå färger är vanligt förekommande. Färgerna kan ha en funktion vid kommunikation med artfränder. Ofta är det bara hanarna som bär på iögonenfallande färger. Då handlar det om så kallad sexuell selektion. Hanar med klara färger signalerar att de är starka och fortplantningsdugliga. Sådana hanar kan skrämma bort rivaler. De kan också vara särskilt attraktiva för honorna. Välkända exempel på sexuell selektion är fasan och tjäder. Paradexemplen är paradisfåglarna på Nya Guinea och påfågeln.

Kan vit fjäderdräkt ge kamouflage?

Redan Charles Darwin frågade sig, varför så många fåglar är vita. Vita fjädrar saknar färgämnen. De innehåller en mängd mycket små luftbubblor som reflekterar ljuset i alla riktningar, så kallad spridning. Alla färger inom det för människan synliga spektralområdet reflekteras i lika hög grad. Detta gör att fjädrarna ter sig vita för våra ögon. Vitt ljus är ju en kombination av alla regnbågens färger. Fjädrarnas struktur bidrar också till deras vita färg. Det handlar om samma fenomen som gör mjölk vit, fast i mjölken sprids ljuset av små fettdroppar.

Hos vita fåglar har båda könen ofta likfärgad fjäderdräkt. Därmed är sexuell selektion mindre sannolik. I kalla snötäckta områden ger den vita fjäderdräkten kamouflage. Detta gäller förmodligen ripor, fjälluggla och möjligen de svanarter, som häckar i Arktis. Men det finns många vita fåglar i andra klimatområden, även i tropikerna. Exempel är flera svanarter, albatrosser, de flesta måsfåglar och flera hägerarter.

Det är anmärkningsvärt många havsfåglar som är vita, åtminstone på undersidan. Det har föreslagits att de därigenom bli svårare att upptäcka för de fiskar som är deras byten. Men det finns tunga invändningar mot denna hypotes. De kamoufleras möjligen mot en bakgrund av vita moln, men inte mot en gråmulen eller blå himmel. Fåglar som simmar på vattnet ses av fiskar, oberoende av vilken färg de har på undersidan.

Kan vit fjäderdräkt gynna temperaturreglering?

Ljus och mörk fjäderdräkt kan emellertid ha betydelse för en fågels upptag av värme genom absorption av synligt ljus från solen. Men detta gäller bara vid direkt solbelysning. I molnigt väder och i skugga står det synliga ljuset för en mycket liten del av värmeupptaget.

Den för människan synliga solstrålningen kan reflekteras av, absorberas av och/eller passera igenom en fågels fjäderdräkt. Forskare måste emellertid undersöka arten i fråga för att ta reda på vad som händer med ljuset. Det är viktigt att framhålla att det inte bara är fjädrarnas färg som avgör hur ljuset beter sig. Även fjädrarnas struktur och fjäderdräktens täthet är av betydelse. Notera att jag här först bara talar om för människan synlig solstrålning, inte om infraröd strålning ("värmestrålning") och UV-strålning. Resonemangen gäller också däggdjur med vit päls.

En vit fjäderdräkt hos en fågelart kan tänkas reflektera merparten av den synliga solstrålningen och absorbera resten nära ytan, varvid ytan värms upp. Om vinden blåser eller om djuret rör sig, kommer en stor del av den på ytan bildade värmen att övergå till luften genom så kallad konvektion. Då blir fågelns värmeupptag från solen litet, och risken för överhettning minskar i varmt väder.

En vit fjäderdräkt hos en annan art kan tänkas släppa igenom en stor del av den synliga solstrålningen ända ner till huden och reflektera en mindre del på fjäderdräktens yta. Om huden är svart, absorberar den nästan all synlig strålning som når den och reflekterar mycket lite synlig strålning. Då blir värmeupptaget stort från den synliga strålningen och relativt lite värme försvinner från djuret genom konvektion under blåsiga förhållanden. Risken för nedkylning i kallt blåsigt väder minskar då. Intressant nog finns det flera vita fåglar som har svart hud under den vita fjäderdräkten.

Vi kan mycket grovt säga att solstrålningsenergin under en klar himmel vid jordytan till 40 procent består av för människan synligt ljus och till 60 procent av infraröd strålning. Ur uppvärmingssynpunkt kan du försumma andra våglängder, inklusive UV-strålning. Men UV-strålningen har naturligtvis andra effekter. Den är till exempel kancerframkallande. Hos människor stimulerar den också en kemisk reaktion i huden, som gör att vi själva kan bilda vitamin D.

De flesta fåglar kan, intressant nog, se UV-strålning. För dem ingår alltså UV-strålningen i det synliga ljuset. Hos vissa vita fåglar, till exempel gråtrut och fjälluggla, reflekterar fjäderdräkten merparten av UV-strålningen. Dessa fåglar skulle alltså kunna vara "vita" också sedda genom fågelögon, eftersom de reflekterar alla våglängder av det ljus fåglarna ser. Hos andra vita fåglar reflekteras UV-strålning delvis eller mycket lite av fjädrarna. Till dem hör knölsvanen. Forskarna har dock inte testat fjädrar från alla delar av svanens kropp. Knölsvanen är därför troligen inte "vit" sedd genom fågelögon, utan har en färg som vi människor omöjligt kan föreställa oss, åtminstone på delar av kroppen.

Biologiska ytor, oberoende ;av vilken färg de har, är i det närmaste "svartkroppar", när det gäller infraröd strålning av alla våglängder. Det betyder att nästan ingen infraröd strålning reflekteras. Djurs hud absorberar således nästan all infallande infraröd strålning som når den. Detta gäller såväl vit hud, svart hud som hud av alla andra färger. Det samma gäller päls och fjäderdräkt med olika färg, om den inte är så gles att en del infraröd strålning når huden. Nästan all infraröd strålning som når huden absorberas där, oberoende av vilken färg huden har.

När det gäller förluster av värme från kroppen genom strålning, spelar kroppsytans färg ingen roll. Detta beror på att all strålning som avges från hud, fjädrar och päls är infraröd strålning. Vid de relativt låga temperaturer, under vilka liv kan existera, utsänder inga kroppar temperaturorsakad strålning inom det för människan synliga spektralområdet. Solen, med en yttemperatur på cirka 5000 grader Celsius, sänder däremot ut synligt ljus.

Så långt de teoretiska övervägandena. Det finns några undersökningar av den synliga solstrålningens betydelse för vita fåglars värmebalans. I en studie jämförde forskare solbelysta svarta och vita duvor. Vid låga vindstyrkor tog de svarta duvorna upp mycket mer värme i kroppen än de vita, eftersom de reflekterade lite och absorberade mycket av den synliga solstrålningen, utan att den bildade värmen fördes bort genom vindens konvektion. Vid höga vindstyrkor tog både de svarta och de vita duvorna upp betydligt mindre värme än vid låga, eftersom den bildade värmen fördes bort av vinden. Men de vita duvorna tog då upp mer värme än de svarta eftersom en stor del av solstrålningen trängde djupt in i fjäderdräkten och inte blåste bort. Skillnaden var dock ganska liten. I en annan studie jämförde forskare de två färgvarianterna av snögås, den vita och den grå. De kunde inte säkert påvisa någon effekt av färgskillnaden. En studie av olika hägerarter i Floridas varma klimat tydde på att vita hägrar var mindre värmestressade, förmodligen beroende på att deras fjäderdräkt reflekterade en stor andel av den synliga solstrålningen. I en studie av dalripor i stillastående luft fann forskarna att ripor med mörk fjäderdräkt värmdes upp mer av solstrålning än vita ripor. De fann ingen skillnad i uppvärmning mellan mörka och vita ripor, när det blåste.

Slutsatser

I en översiktsartikel gjordes en genomgång av alla föreslagna funktioner för vit fjäderdräkt. Slutsatsen blev att det inte finns starkt experimentellt stöd för någon av hypoteserna. Forskarna föreslog en alternativ hypotes, nämligen att vit färg är ett grundtillstånd och att fåglar blir vita, om färgad fjäderdräkt inte gynnas av det naturliga urvalet. I och för sig sparar vita fåglar på energi genom att de slipper producera pigmentet melanin till fjädrarna. Men denna hypotes synes mig osannolik och den saknar experimentellt stöd. Darwins fråga förblir obesvarad. Hos flertalet vita fåglar vet vi inte vilken funktion, om någon, den vita färgen har.

Fördjupning

• Fåglarnas färgrika fjädrar och däggdjurens hårstrån: hur de bildas och får sin färg. Pigment och strukturfärg.Du hittar artikeln under rubriken Hur utvecklades olika kroppsdelar och organ? Och hur fungerar de?
• Ska jag ha vita eller svarta kläder i stark värme, om jag vill undvika överhettning? Artikeln finns under rubriken Att hålla sig varm när det är kallt, och kall när det är varmt – reglering av djurs kroppstemperatur.

Referenser

• B. A. Beasley och C. D. Ankney: Physiological responses of cold-stressed blue and snow phase lesser snow goose goslings (Canadian Journal of Zoology 70:549-552, 1992).
• D. Burkhardt: UV vision: a bird's eye view of feathers (Journal of Comparative Physiology A 164:787-796, 1989).
• H. I. Ellis: Metabolism and solar radiation in dark and white herons in hot climates (Physiological Zoology 53:358-372,1980).
• W. L. N. Tickell: White Plumage (Journal of the Waterbird Society 26:1-128, 2003).
• J. M. Ward et al.: Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus (Wildlife Biology 13:120-129, 2007).
• B. O. Wolf och G. E. Walsberg: The role of the plumage in heat transfer processes of birds (American Zoologist 40:575-584, 2000).

Visste du att skallerormar kan "se" utan att använda ögonen och utan att använda synligt ljus? Att de har inbyggda IR-kameror? Däggdjur och fåglar är jämnvarma ("varmblodiga") djur. Detta innebär att de håller en konstant kroppstemperatur, som är högre än omgivningens. Därför sänder de ut en intensivare värmestrålning än omgivningen. Skallerormarna använder sig av denna värmestrålning för att ta reda på var deras byte finns.

Värmestrålning kallas också för infraröd strålning, och de infraröda "ögonen" hos ormar kallas groporgan. Groporgan finns hos en del boaormar (familjen Boidae), de flesta pytonormar (familjen Pythonidae) och hos alla näsgropsormar (underfamiljen Crotalinae bland huggormarna). De mest kända näsgropsormarna är skallerormarna. Hos boaormar och pytonormar finns groporganen intill läpparna, 3-20 organ på varje sida. Näsgropsormarna har ett par groporgan, belägna mellan ögonen och näsborrarrna. I fortsättningen beskrivs bara groporganen hos näsgropsormarna.

Infrarödsinnet hos skallerormarna fungerar inte bara som ett extra sinne, ett "sjätte sinne". Informationen från näsgroparna behandlas nämligen av ormen tillsammans med informationen från ögonens tre typer av tappar. Tapparna är känsliga för olika färger, alltså olika spektralområden av synlig elektromagnetisk strålning. Groporganen är känsliga för ett visst spektralområde av infraröd, för människor osynlig, elektromagnetisk strålning. Informationen om dessa fyra spektralområden når samma områden i hjärnan och integreras där till en bild av omgivningen. Ormarna har alltså ett seende som inkluderar infraröd strålning, precis som fåglar och många insekter har ett seende som inkluderar för oss osynlig ultraviolett strålning. Den ultravioletta strålningen registreras emellertid av en särskild typ av tappar i ögat, inte av ett särskilt organ. Det bör framhållas att groporganet ger en avsevärt sämre bild än ögat.

Hos ryggradsdjur förmedlar det så kallade somatosensoriska nervsystemet sinnesintryck från huden. bland annat av temperatur, av smärta samt av tryck och annan mekanisk stimulering. Trigeminusnerven är en hjärnnerv som leder somatosensorisk information från ansiktet till hjärnan. Hos skallerormar är en del av trigeminusnervens nervfiberändar mycket känsliga termoreceptorer ("temperaturmätare") i groporganen.

Groporganen hos näsgropsormarna utgörs av två små hålor framför och under ögonen. I varje håla finns ett värmekänsligt membran som är cirka 30 kvadratmillimeter stort, men bara 15 µm (0,015 mm) tjockt. Membranet sitter utspänt i hålan och innehåller tusentals ansamlingar av nervfiberändar, som fungerar som termoreceptorer. I nervfiberändarnas cellmembraner finns proteinkanaler, vars öppningsgrad bestäms av deras temperatur. När kanalerna är öppna släpper de in natriumjoner och kalciumjoner i nervfiberändarna, vilket leder till att nervimpulser skickas via nervändarnas nervfibrer i riktning mot hjärnan. Det löper ständigt nervimpulser i fibrerna. När ormen "ser" ett föremål som är varmare än omgivningen, till exempel en mus, värms receptorerna av värmestrålning från musen. Då sänder fibrerna nervimpulser med kortare tidsmellanrum. När ormen "ser" ett föremål som är kallare än omgivningen, till exempel en groda, minskar värmestrålningen, receptorerna kyls och nervimpulser sänds med längre tidsmellanrum.

Nervfiberändarna sitter bara ett par tusendelar av en millimeter från membranytan. Dessutom finns det bakom membranet en ficka fylld med luft som isolerar membranet. Den isolerande luften gör att nästan all värmestrålning absorberas av membranet och påverkar dess temperatur, samt att mycket lite värmestrålning passerar membranet. Den värmestrålning som passerar absorberas av luftfickans bakre vägg. Dessa och andra anpassningar gör receptorerna mycket känsliga för små temperaturförändringar. Det räcker att temperaturen ökar eller minskar med så lite som 0,001 °C för att nervändarna ska reagera.

Groporganets membran har på sin yttre yta en speciell struktur som gör att synligt ljus reflekteras och inte värmer upp receptorerna. Därmed säkerställs att receptorerna bara reagerar på värmestrålning. Membranet innehåller en mängd speciellt utformade blodkapillärer och är väl genomblött. Detta gör att temperaturen hos ett uppvärmt eller nerkylt område snabbt återställs genom att blodet tar upp eller avger värme till området. Funktionen med detta tros vara att hindra den infraröda bilden från att stanna kvar för länge i membranet. I så fall skulle den bilda en efterbild som registreras samtidigt som nästa bild, ungefär som vid en dubbelexponering med en gammaldags kamera.

Själva öppningen på gropen har endast en tredjedel av membranets diameter, vilket gör att groporganet fungerar som en hålkamera. En hålkamera är en linslös kamera, i vilken ett litet hål fungerar som lins. Groporganet producerar alltså i princip en infraröd bild på sitt membran, på samma sätt som ögat producerar en bild av ljus på näthinnan. Upplösningen är dock avsevärt sämre hos groporganet än hos ögat, vilket gör att groporganets bild blir väldigt suddig och oklar. Det område som varje ansamling av nervändar registrerar utgörs av en kon, med spetsen i membranet. En mindre öppning hade gjort denna kon smalare och gett groporganet en högre upplösning, men på bekostnad av ljuskänsligheten. Detta hade förmodligen varit en nackdel.

Du kan själv tillverka en hålkamera genom att sticka ett hål i ett svart papper och sedan försöka projicera den uppochnervända bilden av en lampa eller ett ljust fönster mot den motsatta vita väggen i ett för övrigt mörkt rum.

De områden i hjärnan som är ansvariga för att behandla syninformationen behandlar också informationen från värmestrålningssinnet. Information från ögonen används alltså tillsammans med information från groporganen för att fånga byten. Det finns nervceller som bara reagerar på information från ögonen, andra celler som bara reagerar på information från groporganen och åter andra som reagerar på information från båda dessa sinnesorgan. En typ av nervceller i skallerormshjärnan reagerar maximalt på ett litet, varmt föremål som rör sig. Dessa celler mottar information både från ögonen och från groporganen. De har kallats "musdetektorer". Förmodligen reagerar ormarna främst på på rörliga varma objekt, snarare än på stillastående. Med sina musdetektorer kan ormen skilja mellan en mus och en musliknande sten. Stenen retar inte groporganen, men den varma musen gör det. Det skulle ju inte vara så lyckat om ormen högg mot stenar.

Skallerormar använder sig av luktsinnet vid jakt. De känner också av vibrationer i marken. Men det är synen kombinerad med infrarödsinnet som spelar störst roll när en skallerorm närmar sig sitt byte och utdelar sitt dödande bett. Bettet är mycket snabbt. Ändå hinner ormen med att röra huvudet mot bytet, spänna ut huggtänderna, injicera giftet och dra tillbaka huvudet. Bettet måste vara mycket precist, och det är tack vare information framför allt från ögonen, men även från groporganen, som skallerormar har så bra träffsäkerhet.

Groporganen hjälper sannolikt också skallerormar att reglera sin kroppstemperatur, något som kan ha varit organens ursprungliga funktion. Ormar är växelvarma ("kallblodiga") djur, som inte producerar sin egen kroppsvärme. De kan höja sin kroppstemperatur bland annat genom att uppsöka varma områden i sin omgivning. Groporganen kan hjälpa skallerormar att hitta sådana områden. Märkligt nog tycks skallerormar inte använda sina groporgan för att orientera sig i mörker.

Referenser

• R. C. Goris: Infrared organs of snakes: an integral part of vision (Journal of Herpetology 45:2-14, 2011).
• K. V. Kardong och H. Berkhoudt: Rattlesnake hunting behavior - correlations between plasticity of predatory performance and neuroanatomy (Brain, Behavior and Evolution 53:20-28, 1999).
• A. R. Krochmal, G. S. Bakken, och T. J. LaDuc: Heat in evolution’s kitchen, evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae) (Journal of Experimental Biology 207:4231-4238, 2004).
• E. A. Newman och P. H. Hartline: The infrared "vision" of snakes (Scientific American 246:98-107, 1982).
• H. A. Schraft, G. S. Bakken, och R. W. Clark: Infrared-sensing snakes select ambush orientation based on thermal backgrounds (Scientific Reports 9:3950, 2019).
• H. A. Schraft och R. W. Clark: Sensory basis of navigation in snakes, the relative importance of eyes and pit organs (Animal Behaviour 147:77-82, 2019).

Hur kan ett rovdjur som inte använder syn och hörsel ändå effektivt fånga sitt byte, på natten och under vattnet dessutom? För näbbdjuret (Ornithorhyncus anatinus) har gåtan ett svar långt mer spännande än någon tidigare vågat tro. Näbbdjuret har receptorer, mottagare av sinnesstimuli, på näbben som registrerar de elektriska fält som alstras av bytesdjuren. Dessa elektriska fält är mycket svaga. Tester har visat att näbbdjuret kan uppfatta mycket låga fältstyrkor (cirka 0,000 020 V/cm). Med hjälp av elektroreceptorer och mekanoreceptorer på näbbens ytor kan näbbdjuret bedöma riktningen och kanske också avståndet till ett bytesdjur. Mekanoreceptorerna mäter vågrörelser i vattnet.

Näbbdjuret är ett däggdjur och räknas till gruppen kloakdjur (Monotremata). Kroppslängden är omkring 0,5 meter och vikten ungefär 1-2 kg. Honan lägger ägg och efter kläckningen ger hon ungen di. Näbbdjuret lever i och vid sötvattenssystem i östra Australien och på Tasmanien. Det är ett nattaktivt rovdjur som livnär sig på sötvattenslevande ryggradslösa djur, till exempel kräftdjur och insektslarver. Djuret söker föda i vattnet med hjälp av sin känsliga näbb, som det för fram och tillbaka över bottnen. Det vänder även på stenar och bökar i bottenmaterialet.

Näbbdjuret dyker med ögon, öron och näsöppningar stängda. Med stora simhudsförsedda framfötter och en tät päls är den väl anpassad för ett vattenliv. Det svaga elektriska fältet från ett gömt eller flyende bytesdjur utlöser en automatisk liten vridning av huvudet i riktning mot bytesdjuret. Bytesdjuren alstrar även vågor i vattnet som fortplantas långsammare än de elektriska strömmarna. Näbbdjuret reagerar också på sådana vågor.

Det finns cirka 100 000 elektroreceptorer och mekanoreceptorer på insidan och utsidan av näbben, ungefär hälften av varje sort. En elektroreceptor består av en nedsänkt por i näbbens hud. I porens vägg finns ett flertal nervfiberändar, som sticker in i hålrummet. Det är dessa fiberändar som känner av elektriska fält. Nervfibrerna leder signaler till hjärnan.

Näbbdjuret skapar förmodligen med hjälp av det stora antalet elektroreceptorer på näbben en karta över det elektriska fältet i omgivningen. Med hjälp av kartan kan djuret sedan bedöma var fältet har sitt ursprung. Med mekanoreceptorerna känner den samtidigt av när mekaniska vattenrörelser når näbben. Vattenrörelserna är långsammare än de elektriska strömmarna. Skillnaden i tid mellan den elektriska och den mekaniska stimuleringen känns av i så kallade bimodala nervceller och ger förmodligen information om avstånd. Med hjälp av sin känsliga näbb kan näbbdjuret alltså bedöma inte bara riktningen, utan troligen också avståndet, till ett bytesdjur.

Signalerna från receptorerna sammanställs i hjärnan. I en viss del av storhjärnsbarken, ;S1, ligger skivor med nervceller som förmedlar signaler från elektroreceptorer omväxlande med skivor som förmedlar signaler från mekanoreceptorer. Skivorna bildar alltså en randig struktur. I de skivor som tar emot information från elektroreceptorerna finns också nervceller av bimodal typ, det vill säga celler som reagerar både på elektroreceptorsignaler och mekanoreceptorsignaler. Det är troligen sådana celler som kan ge hjärnan information om avståndet till bytet. S1-delen av näbbdjurets hjärna liknar faktiskt delar av vår storhjärnsbark som bland annat tros ha en viktig funktion för avståndsbedömningen vid seendet.

Det var så nyligen som på 1950-talet som forskare uppmärksammade djurs förmåga att känna av svaga elektriska fält. Denna förmåga finns både hos broskfiskar (hajar och rockor) och hos flera grupper av benfiskar. På 1980-talet uppdagades egenskapen även hos näbbdjuret och dess släktingar, myrpiggsvinen. Det var mycket oväntat att hitta elektroreceptorer även hos däggdjur.

Luft är en isolator som inte leder elektriska strömmar. Det må då synas märkligt att de helt landlevande myrpiggsvinen har ett elektriskt sinne. Det kan bara komma till användning i väta, till exempel när myrpiggsvinen letar efter föda med näbben i våt jord. Myrpiggsvinen har emellertid ett mycket sämre elektriska sinne än näbbdjuret. Förmodligen härstammar de från vattenlevande kloakdjur med välutvecklat elektrisk sinne och är på väg att förlora de, nu när de övergått till landliv.

En mycket viktig sak som näbbdjursforskningen bidragit till är införandet av störningsfria inhägnader åt näbbdjuren i djurparker. De skärmar helt enkelt av alla elektriska störningar med en så kallad Faradays bur. Den behöver inte vara en bur i ordets vanliga bemärkelse, utan den kan bestå av nät av tunna jordade elledare som fångar upp störande elektriska fält från elektrisk utrustning i djurparken, innan de når näbbdjuren.

Referenser

• Australian Platypus Conservancy (nedladdat den 4 juni 2013)
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012)
• J.D. Pettigrew: Electroreception in monotremes (Journal of Experimental Biology 202:1447-1454, 1999)

Människan är jämnvarm (homeoterm, "varmblodig"), i likhet med nästan alla andra däggdjur och fåglar. Det innebär att hon håller kroppstemperaturen nära nog konstant dygnet runt. Hon reglerar kroppstemperaturen genom flera intressanta mekanismer.

Vi brukar säga att människans normala kroppstemperatur är cirka 37,0±0,5 °C. Det finns dock förvånande stora individuella skillnader i kroppstemperatur, också mellan friska personer. Däggdjur och fåglar har också olika kroppstemperaturer.

Kroppstemperaturen varierar inom vissa gränser

Hos alla människor uppvisar kroppens temperatur en dygnsrytm (cirkadiansk rytm) med en spännvidd på cirka 0,5-0,8 °C. Den är lägst sent under natten och högst under sen eftermiddag eller tidig kväll. Kroppstemperaturen påverkas även av en rad andra faktorer. Under loppet av kvinnors menstruationscykel stiger den något efter ägglossningen. Vid intensivt muskelarbete kan den normalt stiga till uppemot 40 °C. Denna temperaturhöjning anses, åtminstone delvis, bero på att kroppens värmeproduktion är så hög, att vi inte klarar av att bibehålla kroppstemperaturen. I varma och fuktiga miljöer kan temperaturen stiga ytterligare, något som kan leda till värmeslag i samband med arbete. Feber är märkligt nog en kontrollerad höjning av den temperatur som kroppens termostat är inställd på.

Temperaturen regleras bara i kroppskärnan. Värmeväxlare finns i extremiteterna

Temperaturen är faktiskt inte strikt reglerad i hela kroppen. Det är bara temperaturen i kroppens kärna som hålls inom snäva gränser. Kärnan är de inre delarna av huvudet och bålen. I huden och inuti armar och ben varierar temperaturen avsevärt mer. Den är där oftast lägre än i kroppskärnan. Temperaturen i testiklarna hålls låg, vid cirka 32 °C. Detta sker genom att artärerna till dem och venerna från dem bildar värmeväxlare, som håller kvar värme i bålen. Detta är nödvändigt för att spermieproduktionen ska kunna ske. Värmeväxlare finns också i armar och ben. De håller dessa extremiteter kallare än normalt i kalla miljöer.

Vad krävs för att hålla kroppstemperaturen konstant? Hur transporteras värme?

Låt oss då förklara hur vi reglerar kroppstemperaturen. Vi förutsätter att vi är i vila, vilket innebär att vi inte rör på oss, och att omgivningens temperatur är lägre än kroppens temperatur. Vi förutsätter också att vi befinner oss i skugga, så att vi inte tar upp värme från omgivningen, framför allt solstrålning. För att hålla en konstant kroppstemperatur måste vi då producera precis lika mycket värme som vi avger till omgivningen. Jämnvarma djur har en stor förmåga att själva producera värme i kroppen. Detta är en nödvändig förutsättning för att de ska kunna hålla sin kroppstemperatur nära nog konstant. Vi avger värme till miljön genom värmestrålning (IR-strålning), genom ledning av värme och genom så kallad konvektion. Ledning sker huvudsakligen genom att molekyler påverkar varandra, i synnerhet om kroppen är i kontakt med ett fast föremål eller en vätska. Vi har alla upplevt hur vi kyls, när vi sitter på ett kallt underlag eller när vi simmar i kallt vatten. Konvektion sker genom att luften intill oss rör på sig. Vi har alla upplevt hur vi svalkas av en sommarvind och hur vi kyls ner av en vinterstorm.

Termoneutral zon: det "behagliga" temperaturområdet i miljön

Den vilande kroppens ämnesomsättning är som lägst och konstant inom ett yttertemperaturområde som kallas den termoneutrala zonen eller TNZ. Den termoneutrala zonen för en naken fastande människa ligger vanligen mellan cirka +27–28 °C och +31–32 °C i vindstilla luft och skugga. En naken människa upplever dessa omgivningstemperaturer som behagliga. Det finns dock individuella variationer, sannolikt också skillnader mellan olika folkgrupper. Dessutom ändras TNZ förmodligen, när du acklimatiserar sig till höga eller låga yttertemperaturer. Ibland anger vi temperaturkomfortzonen, det vill säga det som människor subjektivt upplever som det behagliga temperaturområdet. Det uppges ligga på ungefär samma nivåer som TNZ, men med ett smalare temperaturspann. TNZ sjunker till lägre temperaturer om du isolerar dig med kläder.

Vår termoneutrala zon ligger högt på temperaturskalan. Detta beror på att människan fortfarande är ett tropiskt djur. Vi har ju till och med förlorat den värmeisolerande pälsen. Det är endast tack vare kläder som vi kunnat sprida oss till kallare områden på jorden.

Reglering i kall miljö

Vid yttertemperaturer under den termoneutrala zonen ökar våra värmeförluster och kroppens temperatur sjunker något. Vi försvarar då kroppstemperaturen genom att huttra. Huttrande är ofrivilliga lokala sammandragningar i skelettmusklerna. Vi märker av dem när vi hackar tänder. Muskelarbetet vid huttring leder till att ämnesomsättningen ökar. Då produceras mer spillvärme som används till att återställa kroppstemperaturen.

Människan och andra däggdjur kan också öka värmeproduktionen i kroppen utan hjälp av muskelsammandragningar. Detta kallas "non-shivering thermogenesis", vilket kan översättas med icke-huttrande värmeproduktion. Många däggdjur, i synnerhet på nordliga breddgrader, huttrar inte alls eller sällan.

Hos många däggdjur, särskilt små sådana, äger den icke-huttrande värmeproduktionen rum i det bruna fettet, ett slags biologiskt värmeelement. Forskarna har länge vetat att spädbarn använder brunt fett för att värma upp sig. Det bruna fettets roll hos vuxna människor har dock varit oklar. Forskare har emellertid nu påvisat en ökad värmeproduktion i det bruna fettet vid kyla även hos vuxna människor. Dessutom har de funnit att icke-huttrande värmeproduktion även sker i vanligt fett, vit fettvävnad, både hos spädbarn och vuxna. Där sker det i så kallade beigefärgade fettceller. Det finns också studier som antyder att brunt fett kan bidra till att reglera kroppsvikten hos människor genom att aktiveras vid ökat födointag. Därmed skulle det bidra till att förhindra en viktuppgång.

Icke nog med detta, forskare har på senare tid hos människan och andra däggdjur påvisat icke-huttrande värmeproduktion i skelettmuskelceller, alltså en ökad värmeproduktion i dessa celler utan att de drar ihop sig. Det handlar om så kallade futila cykler, ett ökat läckage av joner ut ur de menbranomslutna cellkomponenter som kallas mitokondrier och endoplasmatiskt nätverk. Dessa joner pumpas ständigt in i dessa cellkomponenter. Pumpningen är energikrävande. Om läckaget ökar går pumparna på "tomgång" och värmeproduktionen ökar.

Reglering i varm miljö

Vid yttertemperaturer ovanför den termoneutrala zonen minskar våra värmeförluster och kroppstemperaturen stiger. Om vi lämnar skuggan, tar vi till och med upp värme från den brännande solen. I båda fallen måste vi försvara kroppens temperatur genom avdunstning av vatten (evaporation). När vatten avdunstar från kroppen, överförs värme från kroppen till vattenmolekylerna i det gasformiga vatten (vattenånga) som bildas. Vi människor kyler oss genom att svettas och låta svetten avdunsta. Även då ökar ämnesomsättningen, eftersom det krävs energi för att producera svett. Den mängd spillvärme, som då produceras i kroppen, är emellertid betydligt mindre, än den mängd värme, som vi gör oss av med när svetten avdunstar. De flesta däggdjur flämtar i stället för att svettas.

Om det finns vattensamlingar eller vattendrag i närheten, kan däggdjur och fåglar även kyla sig genom att bada. När de stiger upp ur badet, är kroppen täckt av vatten. När detta vatten avdunstar, åtgår värme och huden kyls. Detta fungerar bäst om pälsen eller fjäderdräkten är tunn. Allra bäst fungerar det hos däggdjur som saknar päls, till exempel människor och elefanter. Fördelen med denna kylmekanism är att djuren inte förlorar dyrbart kropsvatten i en varm och torr miljö, men den kräver naturligtvis tillgång till vatten någonstans i miljön.

Elefanter har en skrynklig hud. Afrikanska elefanter har dessutom rikligt med mycket tunna sprickor i huden, cirka 0,1 mm breda. Efter ett bad kan vatten stanna kvar länge i skrynklorna och sprickorna. Därmed kan elefanten kylas genom avdunstning långt efter den har badat.

Reglering i "behaglig" miljö

Vid yttertemperaturer inom den termoneutrala zonen kan vi reglera kroppstemperaturen genom att ändra blodflödet till huden och därmed kroppens värmeisolering. Är vi varma så ökar vi blodflödet och därmed värmeavgivningen. Huden blir röd. Fryser vi så minskar vi blodflödet och därmed värmeavgivningen. Huden blir vit. När de flesta andra däggdjur fryser, kan de dessutom öka sin värmeisolering genom att höja pälsens hår, "resa ragg". En tjockare päls minskar värmeförlusterna. När dessa djur är varma, sänker de pälsen och minskar då sin värmeisolering. Vi människor kan också höja och sänka pälshåren. Men eftersom de flesta håren är så små att de inte syns påverkar vi inte vår värmeisolering. När vi fryser yttrar sig raggresningen bara som så kallad gåshud. Men vi kan ersätta pälsen med kläder. Då kan vi öka och minska vår värmeisolering genom att anpassa klädedräkten efter vädret.

Vad händer i mycket stark hetta?

Men vad händer om vi befinner oss i en miljö med en högre temperatur än vi själva eller om vi är utsatta för mycket intensiv solstrålning, till exempel under en lång ökenvandring? Då tar vi upp mera värme, än vi klarar av att avge till omgivningen. Nu finns det bara ett sätt att försvara kroppens temperatur: genom avdunstning av svett. Vattenförlusten bli då mycket stor. Du kan avge flera liter svett i timmen. Så länge vi har god tillgång till dricksvatten finns det hopp om livet. Vi måste dock skydda huvudet så att hjärnan inte överhettas. Det leder till värmeslag (solsting). Men när dricksvattnet tagit slut, klarar vi oss inte länge. Vattenförlusten leder snart till blodtrycksfall och sedan till cirkulatorisk chock. Utan medicinsk hjälp överlever vi då inte. Men vi får hoppas att vi dessförinnan upptäcks av räddningsmanskapet.

Referenser

• N.C. Bal et al: Sarcolipin is a newly identified regulator of muscle-based thermogenesis in mammals (Nature Medicine 10:1575-1579, 2012).
• K.E. Barnett, S.M. Barman, S. Boitano, och H.L. Brooks: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw-Hill Lange, 2010).
• S.D. Clarke et al: Postprandial heat production in skeletal muscle is associated with altered mitochondrial function and altered futile calcium cycling. (American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 303:R1071–R1079, 2012).
• A.M. Cypess et al: Anatomical localization, gene expression profiling and functional characterization of adult human neck brown fat (Nature Medicine 19:635-9, 2013).
• H. Færevik, D. Markussen, G.E. Øglænd och R.E. Reinertsen: The thermoneutral zone when wearing aircrew protective clothing (Journal of Thermal Biology 26:419-425, 2001).
• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• P. Willmer, G. Stone, och I. Johnston: Environmental Physiology of Animals (2nd ed, Blackwell, 2005).

Mellan vilka kroppstemperaturer kan djur och andra organismer överleva? Den nedre gränsen sätts för många organismer av att de fryser till is vid en temperatur strax under 0 °C. Köldkänsliga organismer kan dö vid betydligt högre temperaturer. Den övre gränsen sätts för många organismer av att proteiner och andra stora molekyler förändras så att de slutar att fungera, ofta vi 40–50 °C, för värmekänsligare organismer vid betydligt lägre temperaturer.

Det finns emellertid många organismer, som kan vara aktiva utanför temperaturspannet från ungefär 0 till ungefär 40–50 °C. Det finns också många organismer, som kan klara mycket extremare temperaturer genom att gå in i ett vilstadium. Naturligtvis är levande varelser särskilt köldtåliga i tempererade och arktiska klimat, särskilt värmetåliga i tropiska klimat.

Fiskar i kalla hav: antifrysmedel och underkylning

Fiskar i de arktiska och antarktiska haven lever i en omgivning med en ständig temperatur på ca -2 °C. Havsvattnets fryspunkt är nämligen lägre än rent vattens på grund av att lösta ämnen, främst natriumjoner och kloridjoner, sänker dess fryspunkt. Dessa fiskars kroppstemperatur är lika med vattnets, alltså cirka -2 °C. De flesta av dem har en mycket lägre koncentration av lösta ämnen inuti sig än havsvattnets och skulle alltså frysa till is, om de inte hade speciella försvarsmekanismer. En del av dem har i sina kroppsvätskor speciella glykoproteiner som sänker fiskens fryspunkt genom att binda till nybildade iskristaller och hindra dem från att växa. Andra fiskar är underkylda.

Insekter på vintern: lösta ämnen sänker fryspunkten

Många insekter och andra ryggradslösa djur på land överlever vintern i ett vilande tillstånd. De övervintrande djuren kan använda båda de mekanismer, som beskrivs för fiskar ovan, för att undgå att frysa till is. De kan också sänka sin fryspunkt genom att de skaffar sig höga koncentrationer av sockerarter eller sockeralkoholer i kroppsvätskorna. Dessa substanser är "proteinvänliga" och kan förkomma i hög koncentration utan att denaturera proteiner. Slutligen kan en del av dessa djur tåla isbildning i vävnaderna. Vissa av dem kan i vilstadium överleva åtminstone -20 °C. Några insekter och spindlar kan till och med vara aktiva vid frysgrader.

Djur som tål att frysa till is

Vissa djur är frystoleranta och tål att frysa till is, förutom vissa insekter, även många djur som lever på nordliga tidvattensstränder. De har då "groddar" utanför cellerna som gör att isen bildas i vätskan där och inte inne i cellerna. Cellerna undgår därför att frysa till is, något som skulle vara fatalt. Det finns till och med nordligt levande grodor och ormar, som kan överleva isbildning i kroppen.

Det finns inga organismer som kan vara aktiva och föröka sig infrusna i is. Men det finns organismer, till exempel bakterier, som kan leva sitt liv i vattenfickor inuti isen.

De fantastiska björndjuren

Bland djuren är trögkryparna (björndjuren) särskilt kända för att tåla extremt låga temperaturer. De gör detta i ett vilstadium, så kallad kryptobios. De är de köldtåligaste och värmetåligaste djur vi känner till. I kryptobios överlever de från -272 till +150 °C. De kan dock inte vara aktiva vid de extrema temperaturerna.

Däggdjur och fåglar i kallt klimat

Däggdjur och fåglar kan hålla kroppstemperaturen konstant i kalla miljöer. Det gör de genom att själva producera värme i kroppen och genom att vara väl isolerade mot kylan med tjock päls eller fjäderdräkt. Det är ingen tillfällighet att dessa två grupper är de enda landryggradsdjur som kan leva i Arktis och Antarktis. Där kan flera av dem tåla lufttemperaturer på -30 °C eller lägre utan att skadas.

Extremt värmetåliga ryggradslösa djur

När det gäller den övre temperaturgränsen, så finns det organismer utrustade med proteiner och andra cellbeståndsdelar som är mycket tåliga mot värmedenaturering. Det finns ryggradslösa djur som klarar av kroppstemperaturer på upp emot 50–55 °C. Till dem hör pompejimasken (Alvinella pompejana), musselkräftan Potamocypris och ökenlevande myror av släktet Cataglyphis.

Däggdjur och fåglar i extrem värme

De flesta fåglar håller en kroppstemperatur på cirka 39-42 °C, men i stark hetta kan många fåglar ha kropptemperaturer på 43-46 °C. Vissa stora ökenlevande däggdjur låter kroppstemperaturen stiga under dagen, men sänker den under natten. På dagen kan de ha kropptemperaturer på 45-47 °C. Dessa fåglar och däggdjur höjer kroppstemperaturen under dagen för att slippa kyla sig genom att avdunsta vatten, en sällsynt vara i de miljöer de lever i. De klarar emellertid inte av att hålla dessa höga temperaturer dygnet runt.

Bakterier och arkéer: rekord i värmetålighet

De mest extrema exemplen på att aktivitet vid höga temperaturer hittar vi hos bakterier och arkéer, som lever och förökar sig vid mycket heta källor på land och i djuphavet. Dessa organismer kallas termofiler. Om de klarar av extremt höga temperaturer kallas de hypertermofiler. Landlevande arter klarar av temperaturer från 60 °C till över 90 °C. I havet har forskare funnit arkéer som klarar av cirka 120 °C. Rekordet hålls för närvarande av Methanopyrus kandleri som kan leva och föröka sig vid 122 °C. Termofilerna är mycket intressanta, eftersom de lever i miljöer som kan ha förekommit under den period för cirka 4 miljarder år sedan, då livet tros ha uppkommit på vår jord.

Du undrar kanske hur organismer kan leva vid 120 °C, när vatten kokar vid 100 °C. Men denna kokpunkt gäller vid havsytans nivå. Vattnets kokpunkt stiger då trycket ökar och sjunker då trycket minskar. På 1 000 meters djup under havsytan är trycket cirka 100 gånger högre än vid havsytans nivå. Vattnets kokpunkt är därför 310 °C. På 6 000 meters djup är kokpunkten 480 °C. De värmetåliga arkéerna lever vid skorstensliknande så kallade hydrotermala källor på flera tusen meters djup. Ur dessa källor flödar vatten med en temperatur på flera hundra grader Celsius. På grund av det höga trycket kokar inte vattnet.

Hur celler skyddar sig mot skadliga temperaturer

Växelvarma ("kallblodiga") djur håller i stort sett samma temperatur som omgivningen, Växelvarma djur, som lever vid extrema temperaturer, är utrustade med enzymer och andra proteiner med en struktur, som gör att de fungerar i stark kyla eller i stark värme. Cellernas membraner måste också vara anpassade till temperaturen, annars blir de alltför stela i kyla och alltför "sladdriga" i värme. Membranerna innehåller fettämnen som kallas fosfolipider. Djur som lever i kalla miljöer har en hög halt av omättade fettsyror i sina fosfolipider. Därmed blir membranerna lagom stela vid låg temperatur. Djur som lever i varma miljöer har en hög halt av mättade fettsyror i fosfolipiderna, vilket gör membranerna lagom stela vid hög temperatur.

Alla organismer har skyddsmekanismer, som skyddar dem mot skadliga temperaturer. Så kallade värmechocksproteiner skyddar celler mot extrem värme. De skyddar också mot annan stress, ibland till och med mot kyla. De borde därför kallas stressproteiner. De flesta av dessa proteiner produceras inuti cellerna bara vid stress. De fungerar som så kallade chaperoner. Chaperonerna är cellernas sjukvårdare, som tar hand om skadade, alltså denaturerade, proteiner. De ser till att skadade proteiner återgår till sin normala veckade struktur. Proteiner kan emellertid bli så skadade att de är bortom all räddning. Sådana proteiner måste avlägsnas, innan de skadar cellerna. Detta sker genom att det lilla proteinet ubikvitin binds till dem. De är nu märkta som avfall och tas om hand av proteasomer, proteinkomplex som tillsammans med fria enzymer bryter ner dem till aminosyror.

Fördjupning

Reglering av kroppstemperaturen i värme och i kyla: huttrande, blodflöde, gåshud och svettning. Artikeln finns under rubriken Att hålla sig varm när det är kallt, och kall när det är varmt – reglering av djurs kroppstemperatur.

Referenser

• W. J. Gehring och R. Wehner: Heat shock protein synthesis and thermotolerance in Cataglyphis, an ant from the Sahara desert (Proceedings of the National Academy of Science USA 92:2994-2998, 1995).
• H. Heasler och C. Jaworowski: Life in extreme heat (In: Yellowstone Resources and Issues Handbook 2014, hämtad 9 juni 2015).
• R. W. Hill, G .A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• J. Ravaux et al.: Thermal limit for metazoan life in question, in vivo heat tolerance of the Pompeii worm (PLoS ONE 8: e64074. doi:10.1371/journal.pone.0064074).
• K. Takai et al.: Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation (Proceedings of the National Academy of Science USA 105:10949-10954, 2008).
• Y. Voituron et al.: Freeze tolerance evolution among anurans, frequency and timing of appearance (Cryobiology 58:241-247, 2009).
• C. E. Wickstrom och R. W. Castenholz: Thermophilic ostracod, aquatic metazoan with the highest known temperature tolerance (Science 181:1063-1064, 1973).

Förr trodde vi att dinosaurier var tröga och långsamma djur med låg energiomsättning, i motsats till dem, som vi trodde, "högre" utvecklade däggdjuren. Men vi hade fel. Dinosaurierna dominerade trots allt bland de större landlevande djuren under betydligt längre tid än vi däggdjur har gjort det. Och de är inte utdöda. Fåglarna är nu levande dinosaurier. Dessutom var de utdöda dinosaurierna sannnolikt inte "kallblodiga", alltså växelvarma.

Växelvarma och jämnvarma djur

Forskarna trodde således förr att de utdöda dinosaurierna, precis som de flesta av dagens reptiler, var poikiloterma (växelvarma, "kallblodiga"), det vill säga höll samma temperatur som omgivningen, och att de var ektoterma, det vill säga inte kunde värma upp sig med egenproducerad kroppsvärme. Forskarna trodde också att de inte kunde reglera sin kroppstemperatur, förutom genom beteende, till exempel genom att värma upp sig med hjälp av solvärme.

Nästan alla däggdjur och fåglar är homeoterma (jämnvarma, "varmblodiga"), det vill säga håller en nära nog konstant kroppstemperatur, och endoterma, det vill säga kan värma upp sig med egenproducerad kroppsvärme. De kan också reglera sin kroppstemperatur på en nära nog konstant nivå via andra mekanismer än beteende.

Var dinosaurierna jämnvarma?

Numera har forskarna drastiskt ändrat sin uppfattning om de utdöda dinosaurierna. De flesta menar att de kunde värma upp sig själva och troligen också reglera sin kroppstemperatur. Men hade de en lika hög inre värmeproduktion och en lika effektiv temperaturreglering som däggdjur och fåglar? Här går åsikterna isär. Det handlar ju om fysiologiska egenskaper och sådana fossileras inte. Dessutom har vi mycket få fossil med bevarade mjukdelar. Vanligen har vi bara skelettdelar. Vilka bevis tyder då på att de utdöda dinosaurierna var homeoterma, endoterma reglerare?

Forskarna vet nu att fåglarna är en gren på dinosauriernas släktträd. Vi kan därför misstänka att de andra dinosaurierna hade många egenskaper gemensamma med fåglarna. Men detta är inte hårda fakta.

Hög tillväxthastighet

De fossila dinosaurieägg forskare hittat är förvånande små i förhållande till djurens storlek. Däremot var de nykläckta ungarnas tillväxthastighet förvånande hög. Forskarna har kunnat mäta tillväxthastigheten genom att räkna årsringar i skelettbenen och uppskatta djurens kroppsvikt utifrån benens storlek. Alla undersökta utdöda dinosaurier av olika storlek växte betydligt snabbare än nutida kräldjur. Stora dinosaurier hade tillväxthastigheter i samma storleksordning som nutida däggdjur och fåglar. Denna snabba tillväxt tyder på att de växande dinosaurierna hade en hög energiomsättning och därmed en hög inre värmeproduktion, alltså endotermi.

Stora djur kan lättare hålla sig varma

De stora dinosaurierna var så stora att de sannolikt kunde höja sin kroppstemperatur över omgivningens temperatur, även med en förhållandevis liten värmeproduktion. Detta beror på att större djur har en mindre värmeavgivande kroppsyta mätt per kilo kroppsvikt. Fenomenet kallas gigantotermi. Forskare har påvisat gigantotermi hos några nu levande stora reptiler, nämligen hos stora krokodiler och hos havslädersköldpaddan. Havslädersköldpaddan kan också till en viss del reglera sin kroppstemperatur, åtminstone när den simmar.

Riskerade stora dinosaurier överhettning?

Till detta kommer att klimatet under dinosauriernas tidsålder var varmare än nu. Det var kanske till och med så att mycket stora dinosaurier hade blivit överhettade, om de hade samma höga energiomsättning som dagens däggdjur och fåglar. Nutida elefanter måste ha en rad anpassningar som motverkar överhettning. Och de är betydligt mindre än de största dinosaurierna. Kanske var det så att dinosauriernas snabbväxande ungar hade en hög energiomsättning, men att mycket stora vuxna dinosaurier måste ha haft en betydligt lägre omsättning än däggdjur och fåglar.

Tecken på hög kroppstemperatur

Uppskattningar av dinosauriernas kroppstemperaturer tyder på att de var endoterma, men ger olika resultat. I en studie mätte forskarna isotoper av kol och syre i fossila tänder från stora dinosaurier. Denna studie tyder på att dessa djur hade en kroppstemperatur på 36–38 °C, ungefär som dagens däggdjur. I en annan studie, baserad på tillväxthastighet, kom forskarna fram till en kroppstemperatur på 25 °C för en dinosaurie på 12 kg och 41 °C för en dinosaurie på 13 ton. Forskarna har också gjort fossilfynd, där många individer av flera olika dinosauriearter har hittats tillsammans. I dessa fynd tycks andelen köttätande relativt växtätande individer vara närmare den som gäller för nutida däggdjur än den som gäller för nutida kräldjur. Detta tyder på att de utdöda dinosaurierna hade en hög energiomsättning och därmed en hög inre värmeproduktion, med andra ord att de var endoterma. Dessutom fanns det vissa dinosaurier i polartrakterna, där inga av dagens reptiler kan överleva. Dessa dinosaurier hade knappast kunnat överleva där utan att hålla kroppens temperatur högre än omgivningens. De hade förmodligen också en isolerande fjäderdräkt.

Dinosauriernas hjärta och lungor

Forskarna har länge frågat sig om de utdöda dinosaurierna hade ett trerummigt hjärta, som dagens kräldjur, eller ett fyrrummigt, som dagens däggdjur och fåglar. Problemet troddes vara löst, när de hittade ett bevarat fossilt hjärta. Detta beskrevs som fyrrummigt med en enda aortabåge, precis som däggdjurens och fåglarnas. Fyndet har dock sedermera starkt ifrågasatts. Icke desto mindre tror dock de flesta att de utdöda dinosaurierna hade ett fyrrummigt fågelliknande hjärta. Ett skäl är att långhalsade dinosaurier inte hade kunnat producera ett tillräckligt högt blodtryck för att förse hjärnan med syrerikt blod, om de hade haft ett trerummigt hjärta.

Många skelettben hos utdöda dinosaurier hade stora inre hålrum och var därmed förvånansvärt lätta. Hålrummens struktur tyder på att de var fyllda med luft, precis som hos fåglar. Hos fåglarna är de luftfyllda hålrummen delar av de så kallade luftsäckarna. Luftsäckarna ingår i fåglarnas andningsapparat, som ger dem ett avsevärt effektivare syreupptag än däggdjurens. Revbenens struktur hos flera utdöda dinosaurier tyder på att de hade en fågelliknande andningsmekanism. Allt detta stödjer tanken att de utdöda dinosaurierna hade en liknande andningsapparat som fåglarna. De kan därför ha haft ett stort syreupptag, vilket möjliggjorde en hög energiomsättning och värmeproduktion, alltså endotermi.

Om hur lungornas funktion och globala katastrofer kan ha påverkat dinosauriernas och däggdjurens evolution

Under karbonperioden och början av permperioden var syrehalten i atmosfären upp emot 30 %, mycket högre än dagens 21 %. Med början under perm för cirka 300 miljoner år sedan sjönk sedan halten för att under triasperioden (cirka 250–200 miljoner år före nutid) nå en bottennivå på cirka 10 %. Vid övergången mellan perm och trias ledde dessutom globala katastrofer till det största massutdöendet av djurarter någonsin. De dominerande större landdjuren under perm var så kallade synapsida reptiler, bland dem föregångare till dagens däggdjur. De flesta av dem dog ut.

Under trias skedde i stället en snabb utveckling av dinosaurier. De fyllde de lediga ekologiska nischerna och blev nu de dominerande större landdjuren. Forskarna tror att detta åtminstone delvis berodde på att dinosaurierna hade en fågelliknande andningsapparat och därmed lättare klarade av luftens låga syrehalt. En del synapsider klarade sig dock och gav så småningom upphov till däggdjuren. Men detta skedde först efter det stora utdöendet vid meteoritnedslaget för cirka 70 miljoner år sedan. Då ökade däggdjuren kraftigt i antal. Eftersom alla dinosaurier utom fåglarna hade dött ut, kunde däggdjuren ta över en mängd tomma nischer. Syrehalten i luften låg då på ungefär samma nivå som nu.

Inte växelvarma, inte jämnvarma, men mitt emellan?

Hos nu levande djur finns det ett matematiskt samband mellan tillväxthastighet och energiomsättning i vila. I en studie från 2014 använde forskare detta samband till att uppskatta energiomsättningen i vila hos flera utdöda dinosaurier. De uppskattade också djurens kroppsvikt utifrån skelettbenens dimensioner. Sedan konstruerade de ett diagram som jämförde energiomsättning och kroppsvikt hos de utdöda dinosaurierna med ett stort antal nutida djur, både jämnvarma och växelvarma.

De utdöda dinosaurierna hamnade i diagrammet mellan de jämnvarma och de växelvarma djuren. Forskarna drog slutsatsen att dinosaurierna hade en medelhög energiomsättning och att deras kroppstemperatur var högre än omgivningens temperatur, men inte lika hög som hos nutida jämnvarma däggdjur och fåglar. Forskarna antog att de hade en varierande kroppstemperatur, som reglerades inom vida gränser eller inte reglerades alls. Detta mellanläge mellan endotermi och ektotermi kallade de mesotermi. Vissa nutida djur klassificerades också som mesoterma, bland annat vissa fiskar, den ovan nämnda havslädersköldpaddan samt, bland däggdjuren, kloakdjuren. Väger vi samman den information som finns, förefaller detta vara en tilltalande hypotes. Å andra sidan borde det rimligen ha funnits stora skillnader i temperaturanpassning mellan olika grupper av dinosaurier.

Var fisködlor och flygödlor också jämnvarma?

Det finns data som tyder på att inte bara dinosaurierna, utan också de utdöda fisködlorna (ichthyosaurierna) och flygödlorna (pterosaurierna), var jämnvarma. Dessa grupper var inga ödlor och inte heller dinosaurier. De var kräldjur evolutionärt anpassade till simning respektive flygning och var inte nära släkt med andra reptilgrupper. De var samtida med dinosaurierna.

Fisködlorna är ett klassiskt exempel på så kallad konvergent evolution, det vill säga oberoende utveckling av liknande anpassningar hos obesläktade djur med likartat levnadssätt. De påminde mycket om delfiner och var liksom de senare marina snabbsimmande fiskätare. Till likheterna hörde kroppsformen, gångben omvandlade till fenor samt tanduppsättningen. Fisködlorna födde också, precis som delfinerna, levande ungar. Till skillnad från delfinerna hade fisködlorna dock bakben omvandlade till fenor samt en lodrät, inte en vågrät, stjärtfena.

I en studie från 2018 påvisade forskare ytterligare likheter med delfinerna hos ett särskilt välbevarat fisködlefossil. Dess hudyta var jämn utan fjäll och innehöll ett späcklager, precis som hos delfiner. Späck gör kroppen mer strömlinjeformad och ökar dess flytförmåga. Särskilt intressant är att späcket hos dagens valar och sälar ger värmeisolering. Därmed förhindras allt för stora värmeförluster till det omgivande vattnet, som har mycket hög värmeledningsförmåga. En låg värmeförlust är nödvändig för de vattenlevande djur som är jämnvarma ("varmblodiga") och håller en nära nog konstant kropptemperatur. Späcket tyder på att fisködlorna kanske var jämnvarma, precis som däggdjur och fåglar.

Fördelningen av pigmentkorn i fisködlefossilets hud tyder på att fisködlor, precis som delfiner, var mörka på översidan och ljusa på undersidan. Detta ger kamouflage, eftersom djuren ser vita ut underifrån mot den ljusa vattenytans bakgrund och svarta ovanifrån mot det mörka havsdjupets bakgrund. Fisködlans pigmentceller liknade däremot inte delfinernas, utan var stjärnformade som hos många reptiler. Möjligen kunde djuren skifta färg, precis som många ödlor.

På flygödlornas hud har forskarna i väl bevarade fossil identifierat grenade eller ogrenade fibrer, som skulle kunna vara en slags pälsliknande kroppsbeklädnad. Dessa fibrer har tolkats som primitiva fjädrar, men detta är kontroversiellt. I vilket fall som helst, skulle fibrerna kunna fungera som värmeisolering, precis som fåglarnas fjädrar och däggdjurens hår. Dett tyder på att flygödlorna möjligen var jämnvarma djur.

Fördjupning

• Om möss och elefanter: kroppsstorlekens betydelse för djurs ämnesomsättning och Hur stort kan ett djur vara och ändå kunna flyga?. Du hittar artiklarna under rubriken Varför är vissa djur stora medan andra är små.
• Trerummare eller fyrarummare? Om fördelar med olika hjärtan. Artikeln finns under rubriken Hur tickar djurens hjärta? Om blodcirkulation och andning på land och i vatten.
• Djur som värmer sig med inre och yttre värmekällor: insekter, fiskar, ödlor och ormar. Läs artikeln under rubriken Att hålla sig varm när det är kallt, och kall när det är varmt – reglering av djurs kroppstemperatur.

Referenser

• M. Balter: Dinosaur metabolism neither hot nor cold, but just right (Science 344:1216-1217, 2014).
• B. L. Bostrom och D. R. Jones: Exercise warms adult leatherback turtles (Comparative Biochemistry and Physiology A 147:323-331, 2007).
• J. P. Casey, M. C. James, och A. S. Williard: Behavioral and metabolic contributions to thermoregulation in freely swimming leatherback turtles at high latitudes (Journal of Experimental Biology 217:2331-2337, 2014).
• R. A. Eagle et al. Dinosaur body temperatures determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals (Science 333:443-445, 2011).
• G. M. Erickson, K. C. Rogers, och S. A. Yerby: Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates (Nature 412:429-433, 2001).
• P. E. Fisher et al.: Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur (Science 288:503-505, 2000).
• J. F. Gillooly , A. P. Allen, och E. L. Charno: Dinosaur fossils predict body temperatures (PLoS Biol 4[8]: e248, 2006).
• John M. Grady et al.: Evidence for mesothermy in dinosaurs (Science 344:1268-1272, 2014).
• J. Lindgren et al.: Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur (Nature 564:359-365, 2018).
• R. Motani et al.: Terrestrial origin of viviparity in Mesozoic marine reptiles Indicated by early triassic embryonic fossils (PLoS ONE 9: e88640, 2014).
• F. V. Paladino, M. P. O'Connor, och J. R. Spotila: Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs (Nature 344:858-860, 1990).
• D. J. Pierson: The physiology of dinosaurs, circulatory and respiratory function in the largest animals ever to walk the earth (Respiratory Care 54:887-911, 2009).
• G. D. Ruxton: Heat loss from giant extinct reptiles (Proceedings of the Royal Society London B 268:1921-1924, 2001).
• P. M. Sander et al.: Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration (Organisms, Diversity & Evolution 4:165-173, 2004).
• P. C. Sereno et al.: Evidence for avian intrathoracic air sacs in a new predatory dinosaur from Argentina (PLoS ONE 3[9]: e3303, 2008).
• M. P. Taylor et al.: Brontomerus mcintoshi, a new sauropod dinosaur from the lower Cretaceous Cedar Mountain formation, Utah, USA (Acta Palaeontologica Polonica 56:75-98, 2011).
• Z. Yang et al.: Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching (Nature Ecology & Evolution 3:24-30, 2019).

Har du undrat hur en fågel som står på isen en kall vinterdag undviker att förfrysa fötterna? Håller den fötterna varma eller klarar den av att ha mycket kalla fötter? Och hur är det med en fågel som står på ett hett plåttak? Hur undviker den brännskador?

Fåglar med kalla fötter

Fåglar i kalla klimat kan verkligen ha kalla ben med kalla fötter. Fottemperaturen kan understiga 5 °C, medan temperaturen i bålen är den normala cirka 40–42 °C.

Precis som vi däggdjur, så håller fåglarna en nära nog konstant och hög temperatur i kroppens kärna, det vill säga i det inre av huvudet och bålen. Men gångbenen ställer till med problem för en fågel när det är kallt. Deras nedre, obefjädrade delar är dåligt isolerade. Deras yta utgör en stor del av kroppsytan och är dessutom mycket stor i förhållande till deras volym. En stor relativ yta ger en stor värmeavgivning. En liten volym ger en liten värmeproduktion. Ett ben kan därför knappast producera tillräckligt med värme själv för att hålla en hög temperatur i en kall miljö. I stället kan det fungera som en värmeradiator, som vid kyla via blodet till omgivningen avger stora mängder av den värme som kroppskärnan producerar. Då kyler den ner hela fågeln.

Lösningen på detta problem är att hålla gångbenens temperatur väsentligt lägre än kroppskärnans. Värmeavgivningen blir nämligen mindre, om temperaturskillnaden mellan benet och omgivningen är liten. Benet värms upp av varmt arteriellt blod som flödar ner i det från bålen. Djur kan kyla benen genom att minska blodflödet till dem. När bentemperaturen minskar så minskar ämnesomsättningen och därmed benets syrgasbehov. Benet kan då klara sig med ett mindre blodflöde. Men hos många fåglar och däggdjur hittar vi värmeväxlare vid benens bas som kyler benen på ett mycket effektivare sätt.

Hur fungerar värmeväxlare i kyla?

I värmeväxlarna löper artärer med varmt syrerikt blod parallellt med vener med kallt syrefattigt blod. Artärerna löper från bålen ut till benet, venerna från benet in till bålen. En del värme överförs från det varma artärblodet till det kalla venblodet. Denna värme transporteras inte ut i benet, utan blir kvar i bålen. Bentemperaturen blir då lägre. Ju längre kärlen i värmeväxlaren är, desto mer värme kan överföras från artärer till vener. En längre värmeväxlare ger alltså en lägre bentemperatur. Avståndet mellan det arteriella och det venösa blodet i värmeväxlaren är så stort att syrgas inte kan transporteras mellan de båda blodbanorna. En värmeväxlare kan således kyla ett ben utan att minska syrgastillförseln till det. Den nödvändiga tillförseln och bortförseln av andra ämnen till och från benet påverkas inte heller. Blodkärlen i värmeväxlaren är så pass vida att blodet relativt lätt kan ta sig igenom dem. Med andra ord, så har de en relativt låg resistans. Därmed går endast en liten del av blodets tryckenergi förlorad när det passerar värmeväxlaren och det behövs inget extra hjärta i benet.

Hos vissa djur, till exempel människan, består värmeväxlaren bara av några artärer och vener, som ligger intill varandra. Vi är väsentligen tropiska djur, dåligt anpassade till att tåla kyla. Hos djur som lever i kalla klimat kan värmeväxlaren bestå av ett betydligt effektivare så kallat rete mirabile ("det underbara nätverket"). Det består av ett stort antal artärer och vener som ligger intill och blandade med varandra. I tvärsnitt ser det ut som ett nät.

Det kan vara svårt för muskler att fungera i kyla. Men det finns nästan inga muskler i de obefjädrade nedre delarna av fågelbenet. Nästan alla de muskler som påverkar benet finns i bålen eller i benets övre fjäderklädda del, där temperaturen är relativt hög. Dessa muskler manövrerar benet via långa senor som löper i skidor längs med benet. Den obefjädrade delen av benet består mest av hud, ben, brosk och bindväv. Dessa vävnader tål kyla relativt bra. Benets nedre del har också ett känselsinne. Det innehåller sinnesreceptorer som reagerar på bland annat tryck och temperatur. Det innehåller nervfibrer som förmedlar sinnesintrycken till ryggmärgen och hjärnan. Dessa nervfibrer är utskott från nervcellkroppar som finns i bålen nära ryggraden. Det är mycket märkligt att en och samma nervfiber kan fungera vid cirka 5 °C i foten och vid cirka 40 °C i bålen. Olika delar av samma nervcell är alltså anpassade till radikalt skilda temperaturer. Vi vet inte hur detta är möjligt.

Om fötterna riskerar att frostskadas eller rent av frysa till is, kan fågeln stänga av värmeväxlarna genom att leda venblodet tillbaka via ytliga vener, i stället för via värmeväxlarnas djupa vener. Då värms gångbenen upp av det varma arteriella blodet. Fågeln kan också värma upp benen genom att öka blodflödet till dem. Detta underlättas av så kallade arteriovenösa anastomoser i huden. Dessa för blod direkt från artärer till vener, utan att det passerar kapillärsystemen. Då minskar resistansen ("motståndet") mot blodflöde i huden, så att dess genomblödning ökar. Därmed värms huden snabbare och frostskador undvikes.

Värmeväxlare finns inte bara i fåglars gångben. De finns bland annat i gångben, ytteröron och svansar hos många däggdjur. Exempel är hundens gångben, valarnas fenor, hararnas öron, bäverns svans och till och med våra egna armar och ben. Fast vi klarar förstås inte av att hålla en temperatur på 5 °C i händer och fötter.

Hur fungerar värmeväxlare i hetta?

Många djur kan, när de är överhettade, stänga av värmeväxlarna och samtidigt öka blodflödet till gångbenens hud, så som beskrivits ovan. De förvandlas då till radiatorer som avger överskottsvärme från kroppen. Värmeväxlarna stängs av genom att venblodet leds tillbaka via ytliga vener, i stället för via värmeväxlarnas djupa vener. Sådana ytliga vener syns som blåa streck på våra egna armar. Dessa vener syns knappt vid köldstress, men kan svälla upp vid värmestress Hos många däggdjur i varma klimat finns dessutom väl genomblödda ytförstorade kroppsdelar som är speciellt anpassade till att fungera som värmeradiatorer i hetta. Ett exempel är elefanternas öron.

Hur kan en fågel stå på ett hett plåttak utan att få brännskador?

Här hittar jag ingen vägledning i litteraturen. Det återstå då för mig att spekulera.

Ett hett solbelyst plåttak kan troligen anta temperaturer uppemot 40–50 °C eller mera vid en lufttemperatur på 30 °C . Takets temperatur påverkas naturligtvis av solhöjden. Ju högre solen står, ju intensivare blir solstrålningen. Takets temperatur påverkas också av dess färg. Ett svart tak absorberar mer synlig solstrålning än ett vitt. Vinden har också betydelse. Vid hög vindstyrka avges mer värme från taket med så kallad konvektion. En nackdel för fågeln är att plåtens metall har en mycket hög värmeledningsförmåga.

Fågelns fötter innehåller inga muskler, utan huvudsakligen skelettben, bindväv, senor hud samt nervfibrer som mottar sinnesintryck. Generellt sett är fötternas vävnader förmodligen mindre värmekänsliga än muskler och inälvor. Fotens vävnader hos fåglar i kalla klimat har, som nämnts ovan, visat sig tåla åtminstone 5 °C . Gissningsvis klarar de också ganska höga temperaturer, men knappast mer än cirka 50 °C under längre tid. Det kan nämnas att smärttröskeln för smärtreceptorerna i människans hud ligger mellan cirka 50 och cirka 60 °C , olika i olika kroppsdelar och olika vid olika uppvärmningshastighet.

Fåglars temperatur i kroppens kärna, det vill säga i de inre delarna av huvudet och bålen är cirka 40–42 °C . Teoretiskt skulle en fågel kunna kyla fötterna genom att koppla ur värmeväxlarna i benen och kraftigt öka blodflödet till fötterna, eftersom taktemperaturen är högre än kärntemperaturen. Blodet skulle då sänka temperaturen i fötterna. Men detta skulle kunna leda till värmestress, eftersom det av taket uppvärmda blodet värmer upp kroppens kärna. Om jag vore en fågel, skulle jag hellre flyga min väg.

Är fåglarnas fotsulor isolerande som skosulor?

Det är tänkbart att vissa fåglars fötter är ganska väl isolerade mot värmetransport. Fåglar har ett tjockt hornlager på fotens undersida. Lagret består bara av dött material (hornämnen, keratiner) och leder värme ganska dåligt. Detta har visats vara av betydelse, när fåglar står på ett kallt underlag. Det bör då också vara det, när de står på ett varmt. Dessutom har många fåglar små utskott, papiller, på fotens undersida. Om foten vilar på papillerna, minskar den yta som är i kontakt med underlaget. Det finns data som tyder på att papillerna skyddar fågelfötter mot avkylning. I så fall skyddar de också mot upphettning.

Fördjupning

Om möss och elefanter: kroppsstorlekens betydelse för djurs ämnesomsättning. Du hittar artikeln under rubriken Varför är vissa djur stora medan andra är små?

Referenser

• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (4th ed, Sinauer, 2018).
• P. E. Hillman och N. R. Scott: Energy budget of the chicken's foot (Journal of Thermal Biology 4:205-217, 1989).
• I. Lennerstedt: Seasonal variation in foot papillae of wood pigeon, pheasant and house sparrow (Comparative Biochemistry and Physiology 51A:511-520, 1975).
• U. Midtgård: Morphometric study of structures important for cold resistance in the arctic Iceland gull compared to herring gulls (Comparative Biochemistry and Physiology 93A:399-402, 1989).
• A. Pertovaara et al.: Influence of skin temperature on heat pain threshold in humans (Experimental Brain Research 107:497-503, 1996).

Hur ska du klä sig när det är mycket varmt, som i öknen? Ökenlevande folkgrupper, som beduiner, använder både svart och vit klädsel. Intuitivt tycker vi kanske att vit klädsel borde ge mindre värmestress. Men är det så?

Synlig strålning från solen

Solen avger både synlig strålning och värmestrålning. Vit klädsel både reflekterar och släpper igenom mer synlig solstrålning än svart. Den synliga strålning som absorberas av kläderna eller passerar igenom dem till huden omvandlas till värme. Med vita kläder borde således kroppens värmeupptag från synlig solstrålning i hög grad bero på hur stor andel av ljuset som reflekteras av kläderna i förhållande till hur stor andel som absorberas av kläder eller hud. Detta bestäms i sin tur av klädestygets egenskaper.

Om tyget är tillräckligt tjockt och tättvävt, absorberar däremot svart klädsel nästan all synlig solstrålning på sin yta, varvid ytan värms upp. Om de svarta kläderna är tätsittande kan den bildade värmen lätt nå kroppen. Om kläderna däremot är vida och sitter löst finns det mycket luft mellan dem och kroppen. Då skulle du kunna tänka dig, att den mesta värmen förs bort av vind utanför eller av luftflöde innanför kläderna, så kallad konvektion, och därför inte värmer upp kroppen.

Värmestrålning från solen

Vi kan mycket grovt säga att solstrålningsenergin under en klar himmel vid jordytan till 40 procent består av för människan synlig strålning och till 60 procent av infraröd strålning, det vill säga värmestrålning. Ur uppvärmningssynpunkt kan vi försumma andra våglängder. Klädernas färg har ingen betydelse när det gäller infraröd strålning. Nästan ingen infraröd strålning reflekteras, varken från kläder eller hud. Nästan all infraröd strålning som träffar kläder absorberas av dem. Detta gäller både vita och svarta kläder. Infraröd strålning kan eventuellt i viss utsträckning passera genom klädernas tyg till huden. Mängden strålning som passerar beror i så fall på hur pass tjockt och tättvävt tyget är, inte på dess färg.

Solstrålningens sammansättning

Luftflöde, svettning och avdunstning

Löst sittande kläder har en stor fördel, när vi svettas i värme. När vi rör oss, så rör sig också luften mellan kläderna och kroppen. Sådant konvektivt luftflöde underlättar svettens avdunstning till gasformigt vatten, alltså vattenånga, genom att föra bort den bildade ångan. När svettens vatten avdunstar på huden åtgår värme, vilket leder till att kroppen kyls. Har du en tätsittande tröja blöter svetten tröjan, i stället för att avdunsta på huden och den avkylande effekten blir sämre.

Studier av människor

Det finns några studier som tagit sig an problemet med svarta kontra vita kläder. I ett fall gjorde forskarna upprepade försök med en beduin i Negevöknen vid lufttemperaturer mellan 35 och 46 °C och låg vindstyrka, 0-4,1 meter per sekund. Han var klädd i sin traditionella klädsel, antingen en svart kåpa eller en likartad vit kåpa. Den svarta kåpan uppvärmdes som väntat mer än den vita, eftersom den absorberade mer synlig solstrålning. Båda kåporna avgav ungefär lika mycket infraröd strålning till omgivningen. Den svarta kåpan förlorade mer värme än den vita genom vindens konvektion, eftersom dess yta var varmare. Men den avkylande effekten av den svaga vinden var liten. Nettoeffekten blev att den svarta kåpan tog upp ungefär tre gånger så mycket värme som den vita. Men trots detta tog beduinen inuti kåpan upp ungefär lika mycket värme iklädd svart kåpa som iklädd vit kåpa. Och lufttemperaturen mellan kåpan och kroppen var ungefär den samma under båda kåporna. Den värmeisolerade effekten var alltså lika stor för båda kåporna. Forskarna förmodade att den höga temperaturen på den svarta kåpans insida ledde till ett större konvektivt luftflöde inuti denna kåpa än inuti den vita. Den svarta kåpan fungerade kanske som en skorsten. Detta skulle innebära att varm luft steg uppåt på grund av sin låga densitet ("täthet") och fördes ut ur kåpan upptill. Detta i sin tur ledde till att svalare luft sögs in under kåpan vid dess underkant.

I en annan studie undersökte forskarna vietnamesiska kvinnor iklädda sina traditionella kläder i solsken. Till skillnad från beduinen gick kvinnorna i normal promenadtakt. Kläderna var vita eller svarta, men i övrigt identiska. De svartklädda kvinnorna hade en lägre kroppstemperatur och en lägre temperatur mellan kläderna och kroppen än de vitklädda. De svartklädda kvinnorna var således med stor sannolikhet mindre värmestressade än de vitklädda. Även här trodde forskarna att det berodde på den ovan beskrivna skorstenseffekten.

En undersökning av cyklande danskar och danskor i artificiellt solljus gav ett annorlunda resultat. De svartklädda försökspersonerna var mer värmestressade än de vitklädda. Skillnaderna var emellertid små. Och personerna var iklädda träningsoveraller, inte sådana vida kläder som används av många folkslag under den tropiska solen.

Med denna tillgängliga information måste vi dra den förvånande slutsatsen, att rätt utformade svarta kläder sannolikt kan vara lika bra eller bättre än vita, om du vill undvika överhettning i ökensolen.

Referenser

• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• B. Nielsen: Solar heat load - heat balance during exercise in clothed subjects (European Journal of Applied Physiology 60: 452-456, 1990).
• M.H. Nguyen och H. Tokura: The different effects of black and white Vietnamese Aodai folk costumes on rectal temperature and heart rate in women walking intermittently in hot and sunny environment (International Journal of Occupational Medicine and Environmental Health 13:27-38, 2000).
• A. Shkolnik et al.: Why do bedouins wear black robes in hot deserts? Nature 283:373-375, 1980).

Fördjupning

Varför är så många fåglar vita? Om fjäderdräktens färger hos fåglar. Du hittar artikeln under rubriken Förnuft, känslor och beteenden – Hur funkar hjärnan, nervsystemet, sinnen och hormoner?.

Däggdjur och fåglar är ju kända för att de håller kroppen varmare än omgivningen med hjälp av egenproducerad värme och för att de allra flesta av dem reglerar kroppens temperatur, så att den är nära nog konstant. Men det finns andra djur än däggdjur och fåglar som kan värma upp sig själva med egenproducerad värme, åtminstone i vissa kroppsdelar. Det finns också djur som kan reglera sin kroppstemperatur med hjälp av beteende, åtminstone under dygnets ljusa del.

Växelvarma och jämnvarma djur

De flesta djur reglerar inte sin kroppstemperatur. Förr kallade vi sådana djur "kallblodiga", numera växelvarma. Begreppet växelvarm inkluderar tre egenskaper. Djuren är poikiloterma, eftersom deras kroppstemperatur är lika med omgivningens temperatur och varierar med den. De är ektoterma, eftersom de saknar förmågan att värma upp sig med egenproducerad värme. De kan inte reglera sin kroppstemperatur på en bestämd nivå genom inre mekanismer. Många av dem kan dock ändra sin kroppstemperatur genom beteende, till exempel genom att vid behov uppsöka varma eller kalla miljöer.

Däggdjur och fåglar kallades förr "varmblodiga", numera jämnvarma. Nästan alla är de homeoterma, eftersom de håller sin kroppstemperatur nära nog konstant och oberoende av yttertemperaturen. De är endoterma, eftersom de kan värma upp sig med egenproducerad värme. De kan reglera sin kroppstemperatur i hela kroppen med hjälp av inre mekanismer, till exempel ökad värmeproduktion, ändrad isolering eller avdunstning av vatten. För att vara jämnvarmt behöver ett djur tre egenskaper: en hög inre värmeproduktion, en god isolering oftast genom päls, fjäderdräkt eller späck samt en effektiv temperaturreglering.

Jämnvarma djur är mindre beroende av omgivningens temperatur än växelvarma, vilket är en stor fördel. En nackdel är att de måste ha en hög energiomsättning (metabolism) för att kunna producera värme. För att omsätta energi genom cellandning måste de därför också ha en hög syrekonsumtion. Detta gör att de behöver mer föda och syre än växelvarma djur. Men den höga syrekonsumtionen ger dem också en fördel. De kan utföra intensivt muskelarbete under lång tid. Många av dem är uthålliga löpare.

Men däggdjur och fåglar är inte så unika, som du skulle kunna tro. Många andra djur kan höja sin kroppstemperatur genom att själva producera värme, åtminstone i vissa kroppsdelar eller under vissa tidsperioder. Många andra djur kan reglera sin kroppstemperatur genom sitt beteende, till exempel genom att uppsöka varma eller kalla ställen eller genom att sola vid vackert väder. Vilka djur, förutom däggdjur och fåglar, kan då höja och reglera sin kroppstemperatur?

Varma insekter

En del insekter, till exempel humlor och svärmarfjärilar, kan reglera kroppstemperaturen i mellankroppen i samband med att de värmer upp flygmusklerna vid kall väderlek. De kan producera värme genom att "huttra" med flygmusklerna. Vinghöjarmusklerna drar då ihop sig samtidigt som vingsänkarmusklerna. Eftersom de båda muskelgrupperna motverkar varandra, kommer vingarna inte att röra sig eller bara vibrera svagt. Resultatet blir muskelkontraktioner utan muskelförkortning, så kallade isometriska kontraktioner, och muskelarbetet resulterar då bara i värmeproduktion. Dessa insekter har dessutom ofta kroppen, särskilt mellankroppen, isolerad av en "päls". De reglerar temperaturen i mellankroppen. Tack vare värmeproduktionen och isoleringen kan de flyga vid låga yttertemperaturer. Då är de flesta andra insekter markbundna. Humlor och många nattfjärilar är välkända exempel på detta. Pälshåren hos insekter består dock av ett ämne som kallas kitin och inte av de keratiner (hornämnen) som utgör däggdjurens päls och fåglarnas fjädrar.

Bisamhällen kan faktiskt reglera temperaturen i hela samhället. Vi kan säga att hela samhället, åtminstone avseende temperaturreglering, utgör en "superorganism".

Märkligt är också att humledrottningar kan hålla en i det närmaste konstant kroppstemperatur när de ruvar sina ägg. Samma sak gäller honor av pytonormar och boaormar. Dessa ormhonor rullar sig runt äggen och ruvar dem på fågelvis. Humleäggen och pytonäggen har alltså förmånen att få utvecklas vid en konstant och gynnsam temperatur, precis som fågelägg.

Varma fiskar

En del fiskar kan hålla en högre temperatur än det omgivande vattnet i vissa simmuskler, i hjärnan, i ögonen eller i delar av magtarmkanalen. Det handlar bland annat om svärdfiskar, segelfiskar och tonfiskar samt om hajar tillhörande familjen Lamnidae. Några av dessa fiskar reglerar också temperaturen i de uppvärmda organen. Alla "varma" fiskar använder värmeväxlare. I sådana värmeväxlare transporteras värme från det blod som lämnar ett organ till det inkommande blodet. Därigenom tenderar värmen att stanna kvar i organet och höja dess temperatur.

En del av de "varma" fiskarna har också "värmeelement". Hos bland annat segelfiskarna har muskler som normalt styr ögats rörelser omvandlats till värmeproducerande organ. Dessa organ är tillsammans med hjärnan och ögonen omgivna av ett hölje av isolerande fett. Blodkärlen till och från de i höljet inneslutna organen är arrangerade som rören i en värmeväxlare. Därmed kommer blodcirkulationen inte att skölja bort alltför mycket av den producerade värmen. De värmeproducerande organen producerar värme genom att pumpa kalciumjoner in i det endoplasmatiska nätverket. Det endoplasmatiska nätverket utgörs av membransäckar och finns inuti alla celler. Kalciumjonerna får sedan diffundera ut igen drivna av den högre kalciumhalten inne i nätverket. Processen med inpumpning och utdiffusion upprepas hela tiden och en stor mängd kemisk energi omsätts därvid till värme. Sådana processer hos djur som bara resulterar i värmeproduktion brukar kallas "futila cykler". Men de är egentligen inte futila, alltså betydelselösa, eftersom värmeproduktionen är till fördel för djuret.

Glansfisken kan reglera kroppstemperaturen på en nära nog konstant nivå, som är högre än vattentemperaturen, dock bara cirka 3–5 °C. Det kan den göra i hela kroppskärnan, det vill säga i de delar som ligger innanför huden med underliggande vävnad. Huvudets temperatur är något högre än resten av kroppens, eftersom fisken där har ett "värmeelement" påminnande om det som i huvudtexten ovan beskrivits hos segelfiskarna. De ovan nämnda "varma" fiskarna kan inte värma upp hjärtat, men det kan glansfisken. Den värmer sig med egenproducerad värme.

Värmen produceras framför allt i de jättestora bröstmusklerna, som används när fisken simmar med hjälp av bröstfenorna. Dessa muskler är isolerade med ett tjockt lager av fettvävnad och upptar 16 procent av kroppsvikten. På röntgenbilden upptar de hela området under ryggraden mellan kraniet och den randiga bakre delen av kroppen.

Unikt för glansfisken är att den har värmeväxlare i gälapparaten. Det varma syrefattiga blodet från kroppen flyter i en mängd tunnväggiga kärl till gälarna. Det syrerika blodet från gälarna flyter i en mängd likaledes tunnväggiga kärl till alla övriga organ i kroppen. De två typerna av kärl transporterar blodet i motsatta riktningar. De löper parallellt och tätt packade med varandra. Därmed behålles värmen i kroppen genom att den transporteras över kärlväggarna från det inkommande varma blodet till det kalla blod som lämnat gälarna. Hos andra fiskar förloras all värme i gälarna och blodet som lämnar dem har samma temperatur som det omgivande vattnet.

Men värmeväxlaren borde också leda till ett problem. Syre från det inåtledande syrerika blodet borde på grund av koncentrationsskillnaden transporteras till det utåtledande syrefattiga blodet. Då skulle fiskens syreupptag avsevärt försämras. Det skulle vara intressant att veta hur glansfisken löser detta problem. Vissa fiskar med värmeväxlare i andra delar av kroppen än gälarna har speciella hemoglobiner, som släpper syre så långsamt att det inte förloras i värmeväxlaren.

Många reptiler kan genom beteende reglera sin kroppstemperatur på dagen med hjälp av yttre värmekällor, framför allt solljus. De kan på detta sätt hålla kroppens temperatur nära nog konstant under dagen. Men på natten måste de hålla samma temperatur som omgivningen. Reptilernas beteenden kan vara av många olika slag. Många ödlor rör sig fram och tillbaka mellan solen och skuggan, ut i solen när de blir kalla och in i skuggan när de blir varma. När de är i solen kan många av dem också ändra färg, så att de är mörka när de är kalla och ljusa när de är varma. En mörk ödla absorberar mer av det synliga ljuset från solen, medan en ljus ödla reflekterar mer av detta ljus. Ödlor kan också dra ihop de ytliga blodkärlen för att minska värmeavgivningen från huden och utvidga dem för att ta upp mer värme från solen. De kan pressa sig mot varma eller kalla ytor i omgivningen för att ta upp eller avge värme.

Däggdjur och fåglar

Men fåglar och däggdjur är de enda djur som kan hålla kroppens temperatur konstant och mycket hög dygnet runt utan att vara beroende av yttre värmekällor. Tre viktiga genetiska anpassningar har möjliggjort detta.

För det första, så har däggdjur och fåglar en mycket väl utvecklad förmåga att själva reglera sin kroppstemperatur via ett flertal olika inre mekanismer.

För det andra, så har fåglar och däggdjur en mycket hög energiomsättning (metabolism). Därmed kan de själva producera tillräckligt mycket värme för att upprätthålla kroppstemperaturen. Värmen är egentligen spillvärme. Den är till stor del en biprodukt av de processer genom vilka födan bryts ner för att producera kemisk energi åt kroppens celler. Den kan också bildas genom futila cykler. Ett exempel på en sådan cykel är att cellerna läcker ut extra mycket natriumjoner, som måste pumpas tillbaka igen, vilket leder till en hög värmeproduktion.

För det tredje, så har fåglar och däggdjur skaffat sig en ordentlig värmeisolering. Isoleringen utgörs förstås av päls och fjädrar. Fast egentligen är det stillastående luft inuti pälsen och fjädrarna som isolerar, inte pälsen och fjädrarna i sig. Hos en del vattenlevande fåglar och däggdjur finns denna isolerande luft kvar när de dyker. Men ofta är det ett tjockt späcklager som isolerar de vattenlevande djuren. Hos valar och sälar är pälsen reducerad eller helt borta.

Fördjupning

Reglering av kroppstemperaturen i värme och i kyla: huttrande, blodflöde, gåshud och svettning. Artikeln finns under rubriken Att hålla sig varm när det är kallt, och kall när det är varmt – reglering av djurs kroppstemperatur.

Hur sker transporter i djurens kroppar? Diffusion och massflöde. Du hittar artikeln under rubriken Hur tickar djurens hjärta? Om blodcirkulation och andning på land och i vatten.

Referenser

• R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
• R. M. Runcie et al.: Evidence for cranial endothermy in the opah (Lampris guttatus)(Journal of Experimental Biology 212:461-470, 2009).
• K. Schmidt-Nielsen: Animal physiology (5th ed, Cambridge University Press, 1997).
• G. J. Tattersall et al.: Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards (Science Advances 2[1]:e1500951, 2016).
• N. C. Wegner et al.: Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus (Science 348:786-789, 2015).
• P. Willmer, G. Stone, och I. Johnston: Environmental physiology of animals (2nd ed, Blackwell, 2005).

Alla som sett filmen "Hajen" känner till vithajen (Carcharodon carcharias). Den är en mycket stor och snabb haj som aktivt jagar stora marina däggdjur, framför allt sälar, i både varma och kalla vatten. Att den är snabb och dessutom kan jaga effektivt i kallare vatten gör den till ett av de mest framgångsrika rovdjuren i havet. En anledning till detta är att den, till skillnad från nästan alla andra fiskar, tycks vara nästan jämnvarm ("varmblodig"), precis som däggdjur och fåglar. Jämnvarma djur håller en i det närmaste konstant temperatur i kroppens kärna, men inte i de yttre delarna.

Vithajen kan, med hjälp av värme som produceras i dess egen kropp, hålla en högre temperatur än vattentemperaturen i större delen av kroppens kärna. Till detta kommer att hajen har ett stort hjärta med en muskulös kammare och ett blod med en hög halt av syrgasbindande hemoglobin, Detta är egenskaper som vi annars hittar främst hos de jämnvarma däggdjuren och fåglarna.

Vithajen har en kärntemperatur, mätt i magsäcken, som är upp till 14 °C högre än det omgivande vattnets, medan dess hud och ytligare belägna delar har ungefär samma temperatur som omgivningen. Magsäckens temperatur håller sig inom ett snävt område, även när omgivningens temperatur varierar kraftigt. Vithajen förefaller alltså reglera temperaturen i större delen av kroppskärnan. Den håller kärntemperaturen inom spannet 24-28 °C. Detta är lägre temperaturer än däggdjurens (cirka 36-38 °C) och fåglarnas (cirka 40-42 °C).

Hur kan då vithajen höja sin kroppstemperatur när nästan alla andra fiskar saknar förmågan? Svaret heter värmeväxlare. När fiskar simmar och därmed använder sina muskler bildas värme i dessa. Även i andra organ bildas spillvärme vid ämnesomsättningen. Denna värme transporteras till stor del runt i kroppen med blodet, eftersom blodet värms upp när det passerar organen. Hos nästan alla fiskar förloras all värme genast till det omgivande vattnet, när blodet når ytliga kärl, i synnerhet kärlen i gälarna. Hos vithajen sparas i stället värmen i kroppens inre. Värmeväxlare gör att värmen aldrig når de ytliga delarna av hajen och inte heller gälarna.

Vener med syrgasfattigt blod som lämnar flera av vithajens organ möter tidigt på sin väg artärer med syrgasrikt blod som går till organet. Vener och artärer löper nära varandra ett långt stycke, innan de skiljs åt. Det inåtgående venösa blodet är kallt, det utåtgående arteriella blodet är varmt. Eftersom värme alltid transporteras från ett varmt område till ett kallt, går värmen genom blodkärlsväggarna från det utåtgående syrgasfattiga blodet till det inåtgående syrgasrika blodet och därmed tillbaka till organet. En del av den värme som organet producerar kommer alltså att stanna kvar i det och höja dess temperatur.

Vithajen har värmeväxlare som försörjer muskulaturen, hjärnan, ögonen och inälvorna. Varje organ är utrustat med ett så kallat rete mirabile ("underbart nätverk") som består av ett stort antal parallella vener och artärer. Hajen har kanske till och med en förmåga att reglera vissa organs temperatur genom att stänga av värmeväxlaren när organet är för varmt och i stället använda sig av andra blodkärl som inte ligger så nära varandra som de i ete mirabile.

Förmågan att hålla en högre temperatur än omgivningen i delar av kroppen förekommer bland annat hos hajar inom familjen Lamnidae, dit vithajen hör, och många arter inom tonfiskfamiljen. De flesta av dessa fiskar har emellertid färre värmeväxlare och flera av dem kan inte hålla temperaturen på en konstant nivå.

Vilka fördelar ger då en högre inre kroppstemperatur? Genom att hålla en hög temperatur i utvalda delar av kroppen får hajen förmodligen en förhöjd aktivitet i nervsystemet och musklerna samt en snabbare nedbrytning av födan. Den förhöjda matsmältningsförmågan skulle kunna göra att hajen bättre utnyttjar energitillskottet från bytet och därför inte behöver jaga lika ofta. De uppvärmda simmusklerna kan förmodligen arbeta med större effekt. Det är kanske detta som gör vithajen till en så snabb fisk. Men den största fördelen är kanske att vithajen, tack vare sin höga kroppstemperatur, kan vara mycket aktiv i kalla havsområden.

Referenser

K.J. Goldman: Regulation of body temperature in the white shark, Carcharodon carcharias (Journal of Comparative Physiology B 167:423-429, 1997).

R.W. Hill, G.A. Wyse, och M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

Vad är ett djur? Det är en grupp organismer med gemensamt ursprung. De är alla flercelliga. De härstammar alla från en organism, som troligens levde för cirka 600 miljoner år sedan. Djuren kan definieras på två sätt: genom de strukturer och molekyler, som finns hos alla djur och bara hos djur, och genom deras inbördes likheter gällande arvsmassans DNA. Det senare avser ordningsföjden för de fyra baser, som utgör bokstäverna i det genetiska alfabetet.

Molekylärbologisk definition

Begreppet djur måste alltså definieras av släktskapsförhållanden. Djur är en grupp organismer med en gemensam förfader. Släktskapen mellan organismer bedömdes tidigare enbart med hjälp av morfologiska egenskaper, det vill säga kroppens, vävnadernas och cellernas struktur, i viss mån också förekomsten av vissa molekyler. Men vi har numera tillgång till en mängd molekylärbiologiska data, framför allt bassekvenser i DNA. Sådana data har gjort det lättare att bedöma olika organismers släktskap med varandra. Med hjälp av statistiska analyser av likheter i arvsmassans DNA har forskare visat vilka organismer som är djur.De har också visat att alla djur har ett gemensamt ursprung och konstruerat ett släktträd för djuren. Men DNA-studier är ofta svårtolkade. Detsamma gäller morfologiska studier. När de båda metoderna ger olika resultat, blir det ännu svårare att bygga upp ett släktträd. Nya studier kommer troligen leda till att släktträdet förändras.

Om svampdjur och andra djur som inte förflyttar sig

Svampdjuren (Porifera) är mycket enkelt byggda med ett fåtal celltyper och inga riktiga vävnader. Traditionellt har de betraktats som den nedersta grenen på djurens släktträd, en systergrupp till alla andra djur. Men de har nu utmanats av kammaneterna. Svampdjuren sitter fast i underlaget och kan inte röra på kroppen. De filtrerar födopartiklar från det omgivande vattnet. Vattnet drivs genom kanaler i svampkroppen av tunna rörliga utskott, som kallas gissel eller flageller och finns på särskilda celler, koanocyter.

Om vi delar upp ett svampdjur i enskilda celler och placerar alla cellerna i samma kärl, så kommer cellerna att organisera sig till en ny individ. Det är tveksamt om svampdjuren har de sammanhängande cellskikt, epitel, som finns hos alla andra djur och som är nödvändiga för att bygga upp en komplicerad kropp. Svampdjuren är nästan ett mellanting mellan en koloni av enskilda celler och en flercellig organism.

Hårstjärnorna är tagghudingar, släkt med sjöstjärnor och sjöborrar. Vuxna hårstjärnor kan förflytta sig med hjälp av de fjäderliknande armarna som syns överst på bilden. Men de sitter oftast fast i underlaget med hjälp av korta utskott (cirrer). Hårstjärnornas släktingar sjöliljorna sitter som vuxna fast i underlaget hela tiden och kan bara röra på armarna. Båda grupperna filtrerar små födopartiklar ur vattnet med hjälp av armarna.

Djur är flercelliga. Det finns inga encelliga "urdjur"

Tidigare räknade forskarna många encelliga organismer, så kallade "urdjur", till djuren. Men "urdjuren" är inte alls närmare släkt med de flercelliga organismer, som kallas djur. Därför räknas numera bara flercelliga organismer till gruppen Animalia (Metazoa; djurriket). De otaliga encelliga organismerna räknas alla numera till protisterna, som emellertid inte utgör en naturlig grupp grundad på släktskap. Det finns ett stort antal protistgrupper, av vilka många står lika långt ifrån varandra som djuren står från växterna. Koanoflagellaterna är den protistgrupp som står närmast djuren.

Morfologiska egenskaper som finns hos de flesta djur

Djur kan alltså definieras molekylärbiologiskt eller morfologiskt. Vilka morfologiska egenskaper finns hos alla djur och inte hos några andra organismer? Den frågan är inte helt lätt att besvara.

Djur är flercelliga. Men det finns många andra flercelliga organismer, till exempel växter, svampar och till och med vissa bakterier. Djur är heterotrofa, vilket innebär att de får sitt energibehov tillgodosett genom att ta upp energirika kemiska föreningar, med andra ord föda. Men det finns många andra organismer som är heterotrofa, till exempel de flesta bakterier och alla svampar (det vill säga kantareller, jästsvampar och deras släktingar). De flesta djur har cellerna organiserade i vävnader och organ. Men egentliga vävnader och organ förekommer inte hos svampdjuren (till exempel tvättsvamparna). Och vävnader och organ finns också bland annat hos växterna.

De flesta djur har en matspjälkningsapparat (mag-tarmkanal) för intag och nedbrytning av föda. Men det finns undantag, till exempel svampdjur och binnikemaskar. De flesta djur har nervceller och muskelceller. Undantagen är få, men svampdjuren saknar alltid dessa celltyper. Nervceller och muskelceller finns dock bara hos djur, inte hos några andra organismer. De flesta djur har rörelseförmåga och kan förflytta sig. Det finns dock många djurgrupper som är fastsittande och saknar förmåga att förflytta sig, åtminstone i vuxet stadium. Larverna kan dock i regel förflytta sig. Även fastsittande djur har dock vanligen rörelseförmåga i någon del av kroppen med hjälp av muskelceller eller flimmerhår (cilier). Å andra sidan finns det organismer med förmåga att röra sig eller förflytta sig som inte är djur, till exempel vissa växter och bakterier.

De allra flesta djur är bilateralsymmetriska. Detta innebär att de har en framände och en bakände, en ryggsida och en buksida samt en vänstersida och en högersida. Framänden är oftast försedd med ett huvud. Dessa djur har ett enda symmetriplan ("spegelplan"). Högersidan och vänstersidan är nämligen spegelbilder av varandra. Vissa avikelser från symmetrin kan dock förekomma, ett exempel är bålens inälvor hos ryggradsdjuren.

Men alla djur är inte bilateralsymmetriska. Några enkelt uppbyggda djurstammar nära släktträdets bas är det inte. Nässeldjuren (stammen Cnidaria; bland andra maneter och koraller) är radialsymmetriska, vilket innebär att de har flera symmetriplan, precis som ett hjul. Ett hjul kan ju skäras i två delar rakt genom navet på flera olika sätt, som alla resulterar i två bitar vilka är spegelbilder av varandra. Kammaneterna (stammen Ctenophora) är biradialsymmetriska, vilket innebär att de har två symmetriplan. De enklast byggda djurstammarna, plakozoer (Placozoa) och svampdjur (Porifera) saknar helt symmetriplan.

Morfologiska egenskaper som finns hos alla djur och bara hos djur

Hittills har vi kommit fram till många morfologiska egenskaper, som finns hos de flesta eller nästan alla djur. Men vi har inte kommit fram till några morfologiska egenskaper, som karakteriserar alla djur och inte finns hos några andra organismer. Det finns dock flera sådana så kallade synapomorfier. Alla djur, men inga andra organismer, har i sin så kallade extracellulära matrix, mellan cellerna, trådformade proteiner som kallas kollagener. Kollagenerna bidrar till att ge vävnaderna mekanisk hållfasthet. Alla djur har vissa typer av cellkontakter, som inte finns hos andra organismer. Sådana kontakter kan binda ihop vävnadscellerna eller hindra transport genom cellmellanrummen i ett cellskikt. Alla djur har med stor sannolikhet ett mer eller mindre klotformat embryonalt stadium som kallas blastula. Blastulan kan dock se olika ut hos olika djurgrupper. Det finns också grupper vars embryonala utveckling inte har studerats. Blastulan bildas efter det befruktade äggets första celldelningar, klyvningsdelningarna. Blastulastadiet är unikt för djuren. Det finns också andra karaktärsdrag i könscellernas bildning och i embryots utveckling, som finns hos alla djur och saknas hos andra organismer.

Hox- och ParaHox-gener. Släktträdets grenar

Bilateralsymmetriska djur har en eller flera uppsättningar av så kallade Hox-gener samt dessutom med dessa besläktade ParaHox-gener. I en uppsättning Hox-gener sitter oftast flera Hox-gener med olika funktioner i rad efter varandra längs med DNA-molekylen i en kromosom. Under embryonalutvecklingen styr dessa gener utvecklingen av de olika kroppsdelarna utmed kroppens längdaxel, mellan framänden och bakänden. Generna sitter i samma ordningsföljd som kroppdelarna de påverkar.

Hox- och ParaHox-gener finns bara hos djur. De finns inte hos djurens närmaste släktingar, koanoflagellaterna. Hos djurstammar nära basen av djurens släktträd har forskarna funnit färre Hox- och ParaHox-gener än hos mera komplicerat byggda grupper. Hos några enkelt byggda bilateralsymmetriska maskar (gruppen Xenacoelomorpha) och hos nässeldjuren har forskarna bara hittat ett fåtal Hox- och ParaHox-gener. Hos plakozoerna har de bara hittat en sådan gen, troligen en ParaHox-gen. Tidigare trodde forskarna att svampdjuren saknade Hox- och ParaHox-gener, men de har nu hittat en ParaHox-gen hos ett svampdjur. Efter studier av DNA-sekvenser som omger Hox-gener har forskarna dessutom dragit slutsatsen att förfäder till dagens plakozoer och svampdjur förmodligen hade Hox-gener. Dessa nu försvunna gener har de kallat "spökgener".

Men det finns en djurgrupp som, så vitt vi nu vet, saknar Hox- och ParaHox-gener, nämligen kammaneterna. Detta och andra molekylärbiologiska data har lett till en intensiv kontrovers om deras ställning på djurens släktträd. Flera, men inte alla, de molekylärbiologiska studierna av djurens släktträd tyder på att de relativt komplicerat uppbyggda kammaneterna är den nedersta grenen på djurens släktträd, en systergrupp till alla andra djur. I så fall har nervceller och muskelceller under djurens evolution uppkommit vid två tillfällen, oberoende av varandra. Morfologin tyder däremot på att svampdjuren, som saknar nervceller och muskelceller, står närmast djurens förfader. Då utgör de den nedersta grenen och plakozoerna nästa gren. I så fall uppträdde kammaneterna betydligt senare under djurens evolution som en systergrupp till nässeldjuren.

Det finns andra problem med djurrikets släktträd. Det finns många gener som entydigt karakteriserar dem. De icke bilateralsymmetriska stammarna svampdjur (Porifera), plakozoer (Placozoa), kammaneter (Ctenophora) och nässeldjur (Cnidaria)) är djur. Dessa fyra djurgrupper betraktas vanligen som ursprungligare än de bilateralsymmetriska djuren. Men det finns andra möjligheter, inte bara avseende kammaneterna. De bilateralsymmetriska djuren (Bilateria) utgör återstoden av djurvärlden och upptar därför huvuddelen av släktträdets grenverk. De indelas i ett stort antal stammar.

Ett stort problem vid konstruktionen av djurens släktträd är frågan om en enkelt uppbyggd djurgrupp härstammar från förfäder med enkel uppbyggnad eller om förfäderna haft en mera komplicerad uppbyggnad. I det senare fallet kan djurgruppen under evolutionens gång ha förlorat bland annat organ, celltyper och gener. Då är den bara skenbart en ursprunglig djurgrupp. Det finns flera belagda fall av skenbart ursprungliga djur. En del menar att svampdjuren, plakozoerna och de xenacoelomorfa maskarna är sådana skenbart ursprungliga djur. I så fall skulle förfadern till alla djur kunna ha varit en förhållandevis komplicerat uppbyggd organism med många Hox- och ParaHox-gener.

Det finns ytterligare några enkelt byggda organismgrupper, som troligen är djur. På svenska kallas de, tillsammans med plakozoerna, ofta felaktigt enskiktsdjur. De är mycket svårtolkade. Flera av grupperna är parasiter. Många anser att dessa grupper härstammar från mera avancerade djur och att deras enkla byggnad orsakats av den reduktion av organ och vävnader, som är vanlig hos parasitiska djur. Den icke parasitiska gruppen Monoblastozoa har iakttagits en gång år 1892 i kulturer från saltavlagringar i Argentina (!). Forskarna anser numera att den bara existerade i upptäckarens fantasi.

Koanoflagellaterna, djurens närmaste släktingar

De encelliga koanoflagellaterna är en utomordentligt intressant grupp bland protisterna. Likheten mellan koanoflagellaterna och svampdjurens så kallade koanocyter, se bilderna nedan, gjorde att forskarna mycket tidigt misstänkte att de är djurens närmaste nu levande släktingar. Detta har nu bekräftats genom molekylärbiologiska DNA-studier. Koanoflagellaterna är dock inte djuren förfäder. Särskilt intressant är att koanoflagellaterna kan bilda kolonier, ett förstadium till flercelliga organismer. Intressant är också att de är utrustade med gener för proteiner, som hos djur förmedlar kontakt mellan celler, och proteiner, som ingår i djurens utanför cellerna belägna så kallade extracellulärsubstans. Dessa gener har bara hittats hos de encelliga koanoflagellaterna och de alltid flercelliga djuren. Enligt en teori utvecklades de första djuren ur kolonier av koanoflagellatliknade encelliga organismer.

Referenser

• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).
• M. Eitel et al.: Global diversity of the Placozoa (PLoS ONE 8:e57131, 2013).
• D. E.K. Ferrier: The origin of the Hox/ParaHox genes, the Ghost Locus hypothesis and the complexity of the first animal (Briefings in Functional Genomics 15:333-341, 2016).
• D. E. K. Ferrier och P. W. H. Holland: Ancient origin of the Hox gene cluster (Nature Reviews Genetics 2:33-38, 2001).
• A. Hejnol et al.: Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods (Proceedings of the Royal Society B 276:4261-4270, 2009).
• L. Margulis och M. J. Chapman: Kingdoms and domains, an illustrated guide to the phyla of life on earth (4th ed, Academic Press, 1998).
• E. Moreno, J. Permanyer, och P. Martinez: The origin of patterning systems in Bilateria – insights from the Hox and ParaHox genes in Acoelomorpha (Genomics Proteomics Bioinformatics 9:65-76, 2011).
• L. L. Moroz et al.: The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems (Nature 510:109-114, 2014).
• C. Nielsen: Animal evolution, interrelationships of the living phyla (3rd ed, Oxford University Press, 2012).
• T. Nosenko et al.: Deep metazoan phylogeny, when different genes tell different stories (Molecular Phylogenetics and Evolution 67:223-233, 2013).
• O. M. Ramos, D. Barker, och D. E. K. Ferrier: Ghost loci imply Hox and ParaHox existence in the last common ancestor of animals (Current Biology 22:1951-1956, 2012).
• B. Schierwater, D. de Jong och R. DeSalle: Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation (International Journal of Biochemistry & Cell Biology 41:370-379, 2009).
• P. Simion et al.: A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals (Current Biology 27:1-10, 2017).
• M. Srivastava et al.: The Trichoplax genome and the nature of placozoans (Nature 454:955-960, 2008).
• J. Taylor Cannon et al.: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa (Nature 530:89-93, 2016).
• Maximilian J. Telford, L. L. Moroz, och K. M. Halanych: A sisterly dispute (Nature 529:286-287, 2016).

Är människan ett djur? Innan utvecklingslärans genombrott intog människan en särställning bland alla de levande organismerna. Numera har vi förstått att människan är ett djur, låt vara med vissa exceptionellt välutvecklade egenskaper. Till dessa hör medvetande, kognitiv förmåga ("intelligens"), språk och kultur. Dessa egenskaper finns emellertid också hos andra djur, om än mindre väl utvecklade eller bara som ansatser.

Människan är ett djur. Bevisen för detta är överväldigande. Ser du på hur celler och organ fungerar hos människor så är likheterna med andra varelser otaliga och slående. I all synnerhet gäller detta de organismer vi kallar djur. Inte ens om du avvisar utvecklingsläran, kan du komma ifrån att människan måste vara ett djur.

Skillnaderna mellan människan och andra djur är mindre än vi skulle kunna tro

En mängd studier av andra djur har dessutom visat att medvetande, "intelligens", språk och kultur inte är unika för människan utan sannolikt har utvecklats gradvis under evolutionens gång. De hos människan exceptionellt välutvecklade kognitiva förmågorna ("intelligensen") är således inte egenskaper som plötsligt uppkommit hos vår art. De är utvecklingar och kombinationer av mekanismer, som finns även hos andra däggdjur, om än mindre väl utvecklade. Känslomässigt, emotionellt, skiljer vi oss med största sannolikhet mycket lite från andra däggdjur. En viktig insikt är således att det finns biologiska grundvalar för människans natur och för hennes beteende, både för hennes goda och hennes onda handlingar. Människor handlar rationellt, förnuftsmässigt, i betydligt mindre utsträckning än vad vi själva tror. Ofta vägleds vi av icke medvetna känslomässiga beslut. En rad psykologiska och neurobiologiska studier ger stöd åt ovanstående bild av människans villkor.

Biologer är inte biologister

Men det finns fortfarande de som tror att evolutionsforskningens och neurofysiologins rön inte kan tillämpas på människan, att hon från födseln mentalt är ett i stort sett oskrivet blad, som nästan helt formas av sin miljö, eller att hon alltid kan agera förnuftsmässigt. Trots att vi numera skaffat oss en allt bättre förståelse av hjärnan, tror vissa att våra mentala funktioner, som vilja och medvetande, inte är biologiskt grundade. De tror med andra ord att det finns en "själ", som existerar oberoende av kroppen och följer sina egna lagar.

De som har sådana åsikter beskyller ofta biologer för så kallad "biologism". Detta begrepp används på olika sätt. Men det tolkas ofta som att människan till sin natur är helt eller till allra största delen styrd av ärftliga faktorer och att hennes "biologiska" egenskaper ska vägleda oss i våra etiska ställningstaganden. För biologer är detta rent nonsens. I mer än hundra år har biologer vetat att människor, liksom andra djur, formas av ett komplicerat samspel mellan arv och miljö.

Biologi och etik

Människan är ett djur. Men hennes värdighet förminskas inte av detta. Och det leder inte heller till några som helst konsekvenser för hennes etiska värderingar. Våra etiska värderingar är ju våra uppfattningar om vad som är rätt och fel i vårt handlande gentemot andra människor och gentemot andra djurarter. Etiska värderingar kan inte grundas på biologi. Biologin kan däremot i mycket hög grad hjälpa oss att förklara människans natur, både hennes onda sidor och hennes goda. Denna kunskap hjälper oss, när vi försöker förbättra människors levnadsvillkor och minska lidande. Men biologin kan inte tala om för oss vad som är moraliskt rätt och vad som är moraliskt fel.

Biologi och religion

Hur förhåller sig då biologin till gudstro? Själv ser jag flera hinder som omöjliggör tron på en allsmäktig och allgod skapare. Men jag respekterar dem som har en sådan tro. Och till de hinder jag ser hör inte det faktum att människan är ett djur som undergått en biologisk utveckling. Tvärtom syns det mig förmätet att hävda att människan har en särställning grundad på ett gudomligt ingripande.

Bevisen för evolutionsläran är överväldigande

När det gäller evolutionsläran så är stöden för denna teori överväldigande. Vi har ett stort antal serier av fossila djur som klart belyser hur många djurgrupper och anatomiska strukturer har uppkommit. Forskare har kunnat observera och efterbilda de mekanismer genom vilka arter uppkommer. En enorm mängd molekylärbiologiska data om organismernas gener stödjer evolutionsläran. De olika organismgruppernas släktskap och utbredning på land kan förklaras med hjälp av evolutionsläran tillsammans med kontinenternas rörelser under miljontals år. Flera olika mätmetoder ger klara bevis för att den evolutionära tidskalan rör sig om miljarder år.

Kreationism och intelligent design är inte trovärdiga

Från företrädare för "kreationism" och "intelligent design", som inte är vetenskaper, har framförts att vissa biologiska strukturer är så komplexa att de inte kan ha uppkommit genom evolution via ett antal mellanstadier ("irreducible complexity"). De exempel de ger har vederlagts. Antingen finns det mellanstadier eller så är det lätt att konstruera hypotetiska mellanstadier. Exempel är ögat, bakterieflagellen, komplementsystemet och bombarderbaggen.

Evolutionsläran kan både förklara och förutsäga observationer

Evolutionsläran är i viss mån en historisk vetenskap. Det innebär att vi inte har några direkta bevis för att den storskaliga biologiska utvecklingen ägt rum. Men de fakta vi har är mycket övertygande. Molekylärbiologiska studier av DNA har gett ett stort antal resultat som bara kunnat förklaras med hjälp av evolutionsteori. Vi har också kunnat förutsäga en flertal evolutionära utvecklingsförlopp: kända exempel är övergången från reptiler till fåglar, från vattenlevande fiskar till landlevande fyrfotadjur och från reptilliknande djur med ett hörselben till däggdjur med tre hörselben. En teori som kan förutsäga observationer står mycket stark. De vetenskaper som behandlar den mänskliga kulturens utveckling är också historiska. Vi kan inte direkt bevisa att Julius Caesar och kejsar Augustus har existerat, men med utomordentligt stor sannolikhet gjorde de det. Människan och schimpansen har med mycket stor sannolikhet en gemensam förfader som levde för flera miljoner år sedan. Hur skulle detta kunna göra människan mindre mänsklig?

Fördjupning

• Varifrån kommer vi? Om lansettfiskar, ryggradsdjur och människans ursprung. Du hittar artikeln under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Vart är vi på väg? Utvecklas människan fortfarande idag? Kan vi förutsäga hennes framtida evolution? Läs artikeln under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Återspeglar fosterutvecklingen evolutionen? Om embryots utveckling hos människan och andra djur. Artikeln finns under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Vad är djur? Vad skiljer dem från andra organismer? Hur uppkom djuren? Under rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd kan du läsa artikeln.

Referenser

• Evolutionsteori.se nedladdat 15 maj 2017).
• B. Forsman: Arvet från Darwin - religion, människa, moral (Fri tanke förlag, 2009).
• Alison Gopnik: How animals think (The Atlantic, maj 2016).
• D.-E. Nilsson och S. Pelger: A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve (Proceedings of the Royal Society of London B 256:53-58, 1994).
• E. V. Nilsson: Vetenskapspedagogen (nedladdat 15 maj 2017).
• Panda's Thumb (hämtad15 maj 2017).
• S. Pinker: Ett oskrivet blad och andra myter om människans natur (Natur och kultur, 2006).
• TalkOrigins Archive (hämtad 15 maj 2017).
• G. Vallortigara et al.: Animal cognition (Wiley Online Library , Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science 1:882-893, 2010).
• F. de Waal: To each animal Its own cognition (The Scientist, maj 2016).
• Lars Werdelin: Människans evolution (Fauna och Flora 111:2-10, 2016).
• Engelska länkar som motbevisar begreppet "irreducible complexity", framfört som argument för "intelligent design": bakterieflagellen, komplementsystemet och bombarderbaggen.

Jag fick en fråga som lydde: "Jag samtalade med en lärare som undervisar i religion och historia. Han sade att Första Moseboken har samma följd av hur allting skapades som evolutionsteorin. Första mosebok skrevs ju för 2 500–3 000 år sedan. Kunde de vara så tidigt ute? Anade människorna redan då hur det hängde ihop?"

Som biolog ger jag gärna min syn på detta. Jag har läst igenom de båda skapelseberättelserna i Första Mosebokens kapitel 1 och 2. De avviker på ett mycket djupgående sätt från den väl belagda evolutionshistorien och från naturvetenskapligt tänkande. De är helt och hållet mytologiska förklaringar av världens uppkomst, dock mycket poetiska sådana med högt litterärt värde.

Den moderna människan har förmodligen i alla tider och i alla kulturer känt ett behov att förklara världens uppkomst och människans villkor. De flesta kulturer har därför skapat religiösa myter som fyllt detta behov. I vår tid har naturvetenskapen till stora delar och på ett mycket övertygande sätt förklarat universums utveckling och de levande organismernas evolution.

Den ordning i vilken de levande varelserna skapades i skapelseberättelserna stämmer inte alls överens med det evolutionära stamträd som numera är synnerligen väl belagt.

Bibelns första skapelseberättelse

I den första skapelseberättelsen beskrivs hur de levande varelserna skapades av Gud under loppet av sex dagar. Gud skapade först landväxterna. Därefter skapade han samtidigt alla vattenlevande varelser och alla fåglar. Sedan skapades de landlevande djuren. Därefter skapade Gud mannen och kvinnan.

Vi bortser från de encelliga organismerna, som ju inte var kända när bibeln skrevs. De flercelliga organismernas evolution skedde i en helt annan ordning än den som beskrivs i den första skapelseberättelsen: först utvecklades marina växter och djur i haven, sedan landlevande växter och djur. Fåglarna uppträdde på ett sent stadium i de landlevande djurens utveckling.

Bibelns andra skapelseberättelse

Den andra och kanske äldsta skapelseberättelsen avviker i ännu högre grad från den evolutionära historien. I den skapade Gud allra först människan (hebreiska "adám") "av jord från marken och blåste in liv genom hennes näsborrar, så att hon blev en levande varelse". Den första människan var en man, senare i texten benämnd Adam. Sedan skapade Gud "en trädgård, österut i Eden" åt Adam och därefter "alla markens djur och alla himlens fåglar". Slutligen skapades kvinnan ur ett av Adams revben.

Skapelseberättelserna återspeglar den tid då de skrevs

Skapelseberättelserna synes mig framför allt återspegla en indelning av världen i fast land, flytande vatten samt luft eller himmel. Denna indelning är uppenbar och säkert urgammal. Några hundra år efter det att Gamla testamentet skrivits började grekiska naturfilosofer, under 500-talet före vår tideräkning, formulera de första icke religiöst grundade teorierna om naturens sammansättning. Detta var naturvetenskapens gryning. Empedokles hävdade att världen bestod av fyra element: jord, vatten, luft och eld. Kinesiska filosofer framlade ungefär samtidigt en liknande teori med fem element: trä, eld, jord, metall och vatten.

Skapelseberättelserna och evolutionsläran

Ur biologisk synpunkt har skapelseberättelserna dessutom andra grundläggande problem.

Ett uppenbart problem är naturligtvis Gamla testamentets tidsskala. Den geologiska tidsskalan är säkerställd genom flera olika mätmetoder. Planeten Jorden bildades för cirka 4,6 miljarder år sedan. De första flercelliga organismerna uppträdde för mer än 600 miljoner år sedan.

Ett annat problem är att skapelseberättelserna är teleologiska, vilket innebär att skapelsen är styrd mot ett mål. Gud skapade världen med ett syfte, en förutbestämd plan. Evolutionen, däremot, är inte riktad mot ett bestämt mål. Förenklat uttryckt så sker evolutionen huvudsakligen genom att vissa slumpmässiga förändringar, mutationer, i individers arvsmassa etableras genom naturligt urval. Naturligt urval sker genom att bärarna av gynnsamma mutationer är bättre anpassade till sin miljö och därför producerar en mer talrik avkomma. Det går inte att förutsäga evolutionens riktning. Vid slutet av kritaperioden dog dinosaurierna, utom fåglarna, ut. Orsaken var ett väldigt meteoritnedslag, ett enormt vulkanutbrott eller båda dessa händelser tillsammans. Om detta inte skett, så hade däggdjuren kanske förblivit en liten djurgrupp och dinosaurierna fortfarande varit de dominerande stora landdjuren.

En viktig konsekvens av evolutionens mekanismer är att de arter som uppkommer inte är "perfekt konstruerade". De är helt enkelt de arter som har överlevt och de kommer dessutom senare att ersättas av andra arter. Denna syn återfinns inte i skapelseberättelserna. I stället synes det mig att Gud drabbas av hybris inför sitt fullbordade verk: "Gud såg att allt som han hade gjort var mycket gott. Det blev kväll och det blev morgon. Det var den sjätte dagen". Den allsmäktige var märkligt blind för all denna världens ondska och lidande.

I skapelseberättelserna utmålas människan som jordens härskare. När Gud skapat mannen och kvinnan sade han till dem: "Var fruktsamma och föröka er, uppfyll jorden och lägg den under er. Härska över havets fiskar och himlens fåglar och över alla djur som myllrar på jorden." I dessa miljöförstöringens tider har vi blivit smärtsamt medvetna om att vi inte alls härskar över jorden. Vi är bara en del av den stora väven.

Fördjupning

• Betydelserna av ordet varför: om funktion, evolution och giraffens hals. Du hittar artikeln längre ner under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Rudiment: evolutionära rester i människans kropp som förlorat sin funktion. Artikeln finns under rubriken Hur utvecklades olika kroppsdelar och organ? Och hur fungerar de?.
• Vart är vi på väg? Utvecklas människan fortfarande idag? Kan vi förutsäga hennes framtida evolution? Du hittar artikeln längre ner under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Återspeglar fosterutvecklingen evolutionen? Om embryots utveckling hos människan och andra djur. Du hittar artikeln längre ner under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.
• Är människan ett djur? Om biologi, evolution och etik.Du hittar artikeln längre upp under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.

Att läsa

• I. Bobrovskiy et al.: Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals (Science 361:1246-1249, 2018).
• S. A. F. Darroch et al.: Biotic replacement and mass extinction of the Ediacara biota (Proceedings of the Royal Society B 282:20151003, 2015).
• M. Z. Donahue: Did mystery worms cause world's first mass extinction? (Smithsonian Insider, uppdaterad 30 september 2015).
• Evolution (Nationellt resurscentrum för biologi och bioteknik, hämtat 13 oktober 2017).
• Evolution (Naturhistoriska riksmuseet, uppdaterat 11 februari 2016).
• Första Moseboken 1-2 (Bibel 2000).
• Första Moseboken 1-2 (1917 års översättning).
• History of life through time (University of California Museum of Paleontology, hämtad 13 oktober 2017).
• T. G. Hultman: Svensk Akademiens språklära (Norstedts, 2003).
• L. Werdelin: Människans evolution (Fauna och Flora 111:2-10, 2016).
• Understanding Evolution (University of California Museum of Paleontology, hämtad 13 oktober 2017).
• What does it mean to be human? (Smithsonian Institution, uppdaterad 13 oktober 2017).

Kanske såg det första bilateralsymmetriska (tvåsidiga) djuret, en mycket avlägsen förfader till oss, ut ungefär som masken på bilden ovan. Men vi har inga som helst fossil som visar detta enormt viktiga evolutionära framsteg. Kanske hände det så långt tillbaka i tiden som för 800 till 700 miljoner år sedan.

Masken på bilden ovan tillhör stammen Xenacoelomorpha. De flesta av dessa maskar räknades förr till stammen plattmaskar (Platyhelminthes). Numera räknas de alla vanligen som en systergrupp till alla andra bilateralsymmetriska djur. De placeras därmed vid basen av släktträdet för gruppen Bilateria, de bilateralsymmmetriska djuren. Molekylärbiologiska studier av DNA stödjer starkt denna placering. Det finns dock motsägande studier. Xenacoelomorpha omfattar tre grupper: ädelstensmaskar (Acoela), tvåstensmaskar (Nemertodermatida) och paradoxmaskar (Xenoturbellida).

Fördelar med bilateralsymmetri (tvåsidighet)

Bilateralsymmetriska eller tvåsidiga djur har en huvudände och en bakände, en ryggsida och en buksida samt en högersida och en vänstersida. Genom ett sådant djur kan du bara skära ett enda snitt, som delar djuret i två hälfter, vilka är spegelbilder av varandra. Snittet är lodrät från rygg till buk och från huvud till bakände. Det delar djuret i en högerhalva och en vänsterhalva. Bilateralsymmetri gör det lättare för djur att förflytta sig på ett underlag och att simma. Om de dessutom har mun, hjärna och sinnesorgan organiserade i ett huvud (så kallad cefalisering), blir det ännu lättare för dem att röra sig och också att skaffa sig föda.

Bilateralsymmetrin var ett avgörande evolutionärt framsteg. De flesta djur är bilateralsymmetriska. De viktigaste undantagen är svampdjur, plakozoer, nässeldjur (bland annat maneter och koralldjur) samt kammaneter.

De enklaste bilateralsymmetriska djurens byggnad

Xenacoelomorpha är de enklast uppbyggda bilateralsymmetriska djuren. De har de tre cellskikt, groddblad, som bygger upp kroppen hos Bilateria: ektoderm, mesoderm och endoderm. Ektodermet bildar hos bilaterier bland annat hud och nervsystem, endodermet mag-tarmkanalen och mesodermet flera vävnader och organ mellan de två andra skikten. Mesodermet saknas hos de ursprungligare djurstammar som står närmare basen för alla djurs släktträd: svampdjur, plakozoer, nässeldjur och kammaneter. Många menar dock att kammaneterna har mesoderm. Alla bilateralsymmetriska djur har mesoderm.

Xenacoelomorpha har förvisso de tre groddbladen, men organen är ofta inte välutvecklade och ofta ganska få. De har en framände, men den kan knappast alltid kallas huvud, se dock Symsagittifera i bilden ovan. I Proporus framände, till höger på bilden överst på sidan, ses svalget vars mynning fungerar som både mun och anus, men denna mask har inget välutvecklat huvud. I övrigt saknar djuret hålrum i kroppen. I stället för mag-tarmkanal har Proporus en central massa av sammansmälta endodermala celler, som tar hand om födan. Vissa andra maskar inom gruppen Xenacoelomorpha har en enkelt uppbyggd, blint slutande tarm.

Utsöndringsorgan, motsvarande våra njurar, saknas hos Xenacoelomorpha, men finns hos alla andra Bilateria, i sin enklaste form som så kallade protonefridier. Xenacoelomorpha har en ektodermal hud. Deras nervsystem består av nätverk av nervceller i kroppen särskilt i anslutning till huden. En del av dem har också framtill en klunga av nervceller, som utgör en enkel hjärna. Gruppen har även mesodermala muskelceller bland annat under huden och runt svalget. Musklerna kan ändra kroppens form. De rör sig dock huvudsakligen med hjälp av flimmerhår (cilier) på bukens hudceller. Könsorganens har en mycket varierande uppbyggnad.

Gener som styr embryots utveckling

I en studie från 2018 visade forskarna att genomet hos Xenacoelomorpha innehåller alla de elva genklasser av så kallade homeotiska gener, som styr embryonalutvecklingen och därmed kroppens byggnadsplan hos bilaterier. Forskarna antog att dessa genklasser fanns redan hos bilateriernas förfader. I så fall skulle den verktygslåda, som möjliggör utveckling av nya djurgrupper med radikalt annorlunda byggnadsplaner funnits långt innan den så kallade kambriska revolutionen för cirka 500 miljoner år sedan. Då uppträdde i ett geologiskt perspektiv mycket plötsligt de flesta nutida djurstammar på den fossila arenan. Detta stöder tanken att dessa djurstammar hade en lång evolutionär historia innan den kambriska revolutionen. Men forskarna har hittat mycket få eller inga fossil från prekambrisk tid, delvis kanske beroende på att djuren ännu inte utvecklat skal och skelett, hårda strukturer som lätt bevaras som fossil.

Avvikande tolkningar

Enligt en avvikande åsikt är Xenacoelomorpha inte ursprunglig. I så fall har den förlorat en rad anatomiska strukturer och härstammar från djur med mera komplicerad kroppsbyggnad. Släktskapen mellan de tre undergrupperna inom Xenacoelomorpha har också ifrågasatts.

Fördjupning

Vad är djur? Vad skiljer dem från andra organismer? Hur uppkom djuren? Du hittar artikeln längre upp under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.

Radiär och bilateral symmetri hos djur. Tvåsidiga djur. Varför har vi höger och vänster kroppshalva? Artikeln finns under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?.

Referenser

• J. G. Achatz et al.: The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis) (Organisms, Diversity & Evolution 3:267-286, 2013).
• Jaume Baguñá et al.: Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria (Philosophical Transactions of the Royal Society B 363:1481-1491, 2008).
• M. Brauchle et al.: Xenacoelomorpha survey reveals that all 11 animal homeobox gene classes were present in the first bilaterians (Genome Biology and Evolution 10:2205-2217, 2018).
• J. T. Cannon et al.: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa (Nature 530:89-93, 2016).
• Brenda Gavilán, E. Perea-Atienza, och P. Marínez: Xenacoelomorpha: a case of independent nervous system centralization? (Philosophical Transactions of the Royal Society B 371:20150039, 2016).
• U. Jondelius et al.: How the worm got its pharynx: phylogeny, classification and Bayesian assessment of character evolution in Acoela (Systematic Biology 60:845-871, 2011).
• U. Jondelius et al.: The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes (Zoologica Scripta 31:201-215, 2002).
• H. Nakano et al.: A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella (BMC Evolutionary Biology 17:245, 2017).
• C. Nielsen: Animal evolution, interrelationships of the living phyla (3rd ed, Oxford University Press, 2012).
• H. Philippe et al.: Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella (Nature 470:255-258, 2011).

Vissa strukturer som funnits hos våra evolutionära förfäder kan anläggas i embryot under fostertiden, för att sedan försvinna. Valfoster anlägger bakbensknoppar som sedan försvinner. Fungerande gälspringor och gälbågar fanns hos våra förfäder bland fiskarna. Men gälfickor och gälbågar bildas även hos foster av människor och andra fyrfotadjur. Gälfickorna förbinds dock inte med svalget. Gälspringor bildas således inte. Gälfickorna och gälbågarna finns kvar under en period, men försvinner sedan.

Flera strukturer i huvudregionen härstammar dock från gälbågarna, hos däggdjuren bland annat mellanörat med dess ben (hammaren, städet och stigbygeln), bisköldkörtlarna, brässen (thymus), tungbenet (hyoidbenet), delar av struphuvudet samt delar av ansiktsmuskulaturen.

Det är mycket viktigt att framhålla att embryots utveckling inte strikt återspeglar ett djurs evolution. Alla organ och strukturer hos de evolutionära förfäderna återfinns således inte i ett embryo. Men vi kan ändå belysa vissa strukturers evolution genom att studera deras utveckling i embryot. Detta forskningsområde kallas numera "evo-devo".

Placentadäggdjur, pungdjur och kloakdjur

Placentadäggdjurens, inklusive människans, tidiga embryonalutveckling är ett intressant exempel på att vissa stadier återspeglar evolutionen, medan andra inte gör det. Placentadäggdjur (moderkaksdäggdjur, äkta däggdjur) och pungdjur föder levande ungar, som får näring av modern via en moderkaka (placenta). Men båda grupperna härstammar från äggläggande djur. Kloakdjuren (näbbdjuret och myrpiggsvinen) är däggdjur som fortfarande lägger ägg. Låt oss jämföra de tidiga embryonas utveckling hos placentadäggdjuren med utvecklingen hos de äggläggande släktingarna kräldjur, inklusive fåglar, och kloakdjur.

Embryots tidiga utveckling hos djur

Hos alla djur börjar den befruktade äggcellens utveckling med celldelningar som kallas klyvningsdelningar. Hos de flesta djurgrupper delas då hela äggcellen upp i flera celler, så att en klump, morula, bestående av flera celler bildas. Morulan ger upphov till en vanligen ihålig blastula. Blastulan utvecklas till en tvåskiktad gastrula med en öppning, urmunnen.

Reptilerna, inklusive fåglarna, och kloakdjuren är några av flera undantag bland djuren. Hos dem klyvs inte ägget fullständigt. Endast ett litet område på äggets yta delas upp i celler och bildar en så kallad groddskiva. Detta beror på att dessa ägg har ett extremt stort förråd av upplagsnäring, gula, i form av så kallade gulekorn. Det är endast groddskivan som ger upphov till embryot. Det är bara embryot som utvecklas till den unge som kläcks ur ägget.

Människans tidiga embryonala utveckling

Efter ett dygn har befruktningen skett och vi ser två cellkärnor (pronuclei) inuti äggcellen, en hanlig (från en spermie) och en honlig (tillhörande äggcellen). Båda har ett halverat kromomantal. Äggcellen kallas nu zygot. Nedtill utanför zygoten syns en polkropp, som bildats vid den blivande äggcellens meios (reduktionsdelning). Meiosen omfattar två celldelningar. Kromosomtalet halveras under den första av dessa. Äggcellen behåller emellertid nästan all sin cytoplasma. De andra dottercellerna kallas polkroppar. De är mycket små och belägna utanför äggcellens membran.

Under det andra dygnet smälter de båda pronuclei ihop samtidigt som zygoten delar sig och ger upphov till ett embryo med två celler. Dessa celler har det normala kromosomantalet i sina kärnor, med hälften av kromosomerna från fadern och hälften från modern. Embryot genomgår sedan två celldelningar till och består nu av åtta celler. Efter ytterligare celldelningar bildar det en cellklump som kallas morula.

Morulan omvandlas efter ännu fler celldelningar till en klotformad, ihålig blastocyst. Det cellskikt som omger den kallas trofoblast och ger så småningom upphov till den yttersta fosterhinnan, korion. Innanför trofoblasten (upptill till vänster på videon) finns en cellklump, den inre cellmassan, som senare bildar en groddskiva. Det egentliga embryot bildas i groddskivan och utvecklas så småningom till ett foster. Groddskivan utvecklas i fortsättningen på i princip samma sätt hos däggdjur som hos reptiler, inklusive fåglar. Läs om fosterhinnorna och om ryggsträngen på andra sidor. Förloppen visas betydligt snabbare än de verkligen sker.

Placentadäggdjurens embryonala utveckling

Hos placentadäggdjuren försörjs ju embryot med näring från modern via moderkakan (placentan). Då behövs inte så mycket gula. Äggen har därför förlorat större delen av gulan och är gulefattiga. Märkligt nog har de i samband med detta återgått till den ursprungliga typen av klyvningsdelningar. Hela ägget delas upp i celler så att en morula uppstår. Men om du studerar den fortsatta utvecklingen, framstår det ändå som fullständigt klart, att vi placentadäggdjur härstammar från äggläggande förfäder med gulerika ägg. Den så kallade inre cellmassan i embryot delas hos oss upp i två skikt, groddblad. Det övre ektodermet ger bland annat upphov till överhud och nervsystem, det undre endodermet ger bland annat upphov till magtarmkanalens innersta cellskikt och dess körtlar. Här finns stora likheter med utvecklingen hos de äggläggande släktingarna. Ännu större likheter finner du i nästa steg, gastrulationen. Precis som hos de äggläggande släktingarna bildas en så kallad primitivstrimma genom vilken celler vandrar in mellan ektoderm och endoderm och bildar det tredje groddbladet, mesodermet.

De följande stegen i utvecklingen sker på likartat sätt hos alla ryggradsdjur. Mesodermet bildar i embryots mittlinje den så kallade ryggsträngen (kordan). På båda sidor om ryggsträngen bildas rader av somiter. Somiterna är klossar av mesodermceller. De ger bland annat upphov till läderhud och skelettmuskulator. Senare snörps ett nervrör av från ektodermet på ryggsidan ovanför ryggsträngen. De inre delarna av somiterna utvecklas till ryggkotor, som omsluter kordan och nervröret.

Placentadäggdjurens förfäder hade gulerika ägg

Primitivstrimmorna i ett människoembryo och ett hönsembryo ser nästan precis likadana ut och fungerar på samma sätt. Detta är ett starkt argument för att placentadäggdjuren och pungdjuren härstammar från djur med gulerika ägg och groddskiva. Ett andra starkt argument är att placentadäggdjuren och pungdjuren utvecklar precis samma fosterhinnor som kräldjur, inklusive fåglar, och kloakdjur. Ett tredje starkt argument är naturligtvis att kloakdjuren lägger gulerika ägg med groddskiva, men ändå har en rad egenskaper gemensamma med övriga däggdjur, till exempel hår och mjölkkörtlar. Och ett fjärde starkt argument är att icke fungerande rester av de gener som kodar för vitellogeninerna finns hos både pungdjur och placentadäggdjur. Vitellogeninerna är lipoproteiner och utgör den viktigaste komponenten i gulans näringsförråd hos de äggläggande reptilerna, inklusive fåglarna. Till yttermera visso har näbbdjuret, ett äggläggande kloakdjur, behållit en fungerande vitellogeningen.

Det fylotypiska stadiet och timglasmodellen

Det så kallade fylotypiska stadiet är en period under ryggradsdjurens embryonalutveckling, då de uppvisar stora likheter. Detta stadium infaller efter nervrörsbildningen. Embryot är då uppdelat i segment från framänden till bakänden och flera olika organ har bildats. Stadiet kallas också faryngula, eftersom gälfickor och gälbågar då har utvecklats i svalget (pharynx).

Det är mycket viktigt att notera att faryngulorna hos olika ryggradsdjur inte ser exakt likadana ut. En berömd bild publicerad av Ernst Haeckel och andra på 1800-talet är i flera avseenden felaktig och visar bland annat alltför stora likheter mellan olika djurs embryon. Biologer är sedan länge medvetna om detta, se bildtexten överst på sidan. Icke desto mindre gör kreationister fortfarande ett stort nummer av denna felaktiga bild som publicerades för mer än hundra år sedan.

Enligt den så kallade timglasmodellen finns det restriktioner under det fylotypiska stadiet, alltså hos faryngulan, som gör att alla ryggradsdjursembryon då måste vara uppbyggda efter en liknande grundplan. Utvecklingen före och efter det fylotypiska stadiet är mer flexibel. Därför finns det stora skillnader mellan olika grupper av ryggradsdjur under deras tidiga och deras sena utvecklingsstadier. Det fylotypiska stadiet motsvarar timglasets insnörning. Ett exempel är de stora skillnaderna mellan den tidiga utvecklingen hos däggdjuren och hos andra fyrfotadjur som beskrivits ovan. Den senare utvecklingen, efter faryngulastadiet, skiljer sig ju också åt hos olika ryggradsdjur. Slutresultaten blir, som vi alla vet, mycket olika varandra: en fisk, en fågel eller ett däggdjur.

Timglasmodellen stöds således av de iakttagelser som forskare kunnat göra av embryonas utveckling hos olika ryggradsdjur. Intressant nog stöds modellen också av molekylärbiologiska studier av genaktiviteterna under embryonas utveckling. Genuttrycksmönstret hos olika djur är mycket likartat under det fylotypiska stadiet. Detta innebär att det är i stort sett samma gener som är aktiva hos de olika djuren. Skillnaderna i genaktiviteter mellan olika djurgrupper är mycket större före och efter det fylotypiska stadiet.

Vad är det då som begränsar utrymmet för förändringar under det fylotypiska stadiet? Detta är fortfarande oklart, men det finns flera hypoteser. Enligt en hypotes är det nätverk av signaler, som styr utvecklingen under det fylotypiska stadiet, så komplicerat, att även små förändringar leder till kraftiga störningar. En förändrad signal kan till exempel leda till effekter i flera olika delar av embryot. Signalerna förmedlas bland annat av proteinfaktorer. Enligt en annan hypotes måste de så kallade Hox-generna uttryckas efter ett koordinerat mönster under det fylotypiska stadiet, annars utvecklas kroppens grundplan inte på ett normalt sätt.

Fördjupning

Varifrån kommer vi? Om lansettfiskar, ryggradsdjur och människans ursprung. Du hittar artikeln längre ner under den här rubriken Djurens evolution och människans ursprung – Åldrande och livslängd.

Referenser

• D. Brawand, W. Wahli och H. Kaessmann: Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation (PLoS Biology 6: e63, 2008).
• A. Collazo: Developmental variation, homology, and the pharyngula stage (Systematic Biology 49:3–18, 2000).
• N. Irie och S. Kuratani: Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis (Nature Communications 2, Article number: 248, doi:10.1038/ncomms1248, 2011).
• A. T. Kalinka et al.: Gene expression divergence recapitulates the developmental hourglass model (Nature 468:811-814, 2010).
• K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• B. Piasecka et al.: The hourglass and the early conservation models - co-existing patterns of developmental constraints in vertebrates (PLoS Genetics 9: e1003476, 2013).
• M. K. Richardson och G. Keuck: Haeckel's ABC of evolution and development (Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 77:495-528, 2002).
• W. Shumway och F. B. Adamstone: Vertebrate embryology (5th ed, Wiley, 1962).
• F. Wilt and S. Hake: Principles of developmental biology (W.W. Norton & Company, 2004).

Är människan fortfarande föremål för evolution genom naturligt urval? Det har hävdats att hon inte är det, framför allt inte i världens rika länder. Men forskare har också påvisat genetiska förändringar hos människan i förhållandevis sen tid. Hur kommer framtiden att se ut?

Har människans evolution avstannat?

Det finns flera argument som tyder på att vår evolution avstannat eller att vi inte längre är föremål för naturligt urval. En anledning skulle kunna vara att dödligheten i de rika länderna är mycket låg under tiden från och med födelsen till och med de åldrar, då vi fortplantar oss. En annan anledning skulle kunna vara att det finns en rad kulturella faktorer som påverkar antalet barn som vi sätter till världen, förutom den evolutionära fortplantningsdugligheten ("fitness"). De flesta väljer ju hur många barn de vill ha. Ytterligare en anledning skulle kunna vara att det kulturella arvet har större betydelse än det genetiska. Det kulturella arvet har tidigare inkluderat sådana saker som att lära sig att tillverka stenyxor, att försvara sig mot rovdjur och att lagra föda inför sämre tider. Numera inkluderar det bland annat skydd mot dödliga infektioner genom avloppsteknik och andra hygieniska förbättringar. drastiskt minskad barnadödlighet, framgångsrik medicinsk bekämpning av sjukdomar genom vaccin och läkemedel samt frånvaro av svält i större delen av världen. Därmed skulle det naturliga urvalet ha liten effekt på oss människor.

Bevis för evolution i geologiskt sett sen tid

Men det finns data som tyder på att vi varit föremål för naturligt urval också efter det att vi utvecklat en avancerad kultur och även fortfarande. Den ljusa hudfärgen i nordliga delar av världen utvecklades relativt sent, i Europa kanske för mindre 10 000 år sedan. Den evolutionära fördelen med ljus hudfärg har mycket sannolikt med vitamin D att göra. Storleken på våra tänder har minskat under de senaste 10 000 åren. Det tros bero på att tillagad mat är lättare att tugga än rå.

Flera folkgrupper, bland annat vi nordeuropéer, har genom naturligt urval utvecklat förmågan att dricka mjölk som vuxna. Det handlade i Europa om en mutation i en styrande gen, som i sin tur gör att genen för enzymet laktas inte stängs av, när barn slutat dia. Därmed kunde vi bryta ned sockret laktas i mjölk och drabbades inte av diarréer och andra problem vid mjölkdrickande. Detta gav boskapsskötande folkgrupper ökad tillgång till en viktig näringskälla. I Europa etablerades denna mutation kanske för mindre än 10 000 år sedan. Andra mutationer med samma effekt har uppkommit åtminstone fyra gånger i andra delar av världen.

I Afrika förekommer en genmutation som sannolikt fortfarande är föremål för naturligt urval. Den ger i dubbel dos upphov till bland annat allvarlig blodbrist, sickelcellanemi. Men har du en normal gen och en sickelcellgen är du frisk och har ökad motståndskraft mot malaria. Denna fördel gör att den muterade genen har gynnats genom naturligt urval, trots att den gör en del personer allvarligt sjuka.

Tibetanerna har genetiskt anpassats till att leva i syrgasfattig luft på mycket hög höjd, troligen efter att ha invandrat till den tibetanska högplatån för cirka 20 000 år sedan. Syrgashalten är cirka 40 procent lägre där än vid havsytan. Andra människor som kommer upp på hög höjd acklimatiserar sig inom några veckor. Bland annat ökar de halten av röda blodkroppar i blodet med hjälp av hormonet erytropoetin (EPO), så att denna halt blir högre än normalt . Då ökar blodets koncentration av det syretransporterande hemoglobinet och därmed dess syretransporterande förmåga. Funktionen med detta är egentligen att kompensera för vissa former av anemi ("blodbrist"), särskilt stora blodförluster. På hög höjd är det långsiktigt en nackdel. När halten av röda blodkroppar är högre än normalt, ökar blodets viskositet, vilket innebär att det blir mera trögflytande. Detta ökar resistansen ("motståndet") mot blodflöde i kärlen och därmed också risken för att drabbas av hjärt-kärlsjukdom. Hos tibetanerna har forskare påvisat flera genvarianter, som etablerats genom naturligt urval och som gör dem genetiskt anpassade till den syrgasfattiga miljön. En av dessa genvarianter sänker halten av röda blodkroppar, så att blodet inte blir alltför trögflytande. I stället ökar de syretillförseln till kroppen bland annat genom att ha en förhöjd viloandning och genom att ha mycket täta kapillärnät i kroppens vävnader. Märkligt nog härstammar en av tibetanernas genvarianter från denisovanerna, en utdöd människogrupp besläktad med neandertalarna.

Pågår människans evolution nu i vår tid?

Det finns många som anser att människor i sen tid har varit och fortfarande är föremål för naturligt urval. Men det är svårt att visa, bland annat på grund av vår generationslängd. Hos oss är det kanske 20–25 år eller mer mellan generationerna. Det gör att det kan ta hundratals eller tusentals år för en genmutation att etablera sig genom naturligt urval. Dessutom måste forskarna studera flera generationer för att säkert kunna påvisa evolutionär förändring. Bakterier och bananflugor har mycket korta generationstider. Hos dem kan forskarna påvisa evolutionära förändringar inom loppet av några månader eller år. Ett annat problem är att vi inte kan förutsäga framtida evolution. Evolutionen är inte riktad. Den orsakas av miljöförändringar, slumpvisa mutationer, naturligt urval och sexuellt urval.

Sexuellt urval har jag hittills inte diskuterat här. Men det finns undersökningar som tyder på att vårt val av partner inte bara styrs av kulturella faktorer, utan även av så kallat sexuellt urval. Ett exempel rör MHC-generna, som är av stor betydelse för immunförsvaret. Det finns studier som tyder på att kvinnor är mer attraherade av män med en MHC-uppsättning som skiljer sig från deras egen. Möjligen påverkas även mäns partnerval av kvinnors MHC-uppsättning, men en noggrann studie från 2017 talar emot detta. Det naturliga urvalet kan tänkas gynna ett val av en partner med annorlunda MHC-uppsättning, dels på grund av att avkomman skulle få ett effektivare immunsystem och dels på grund av att risken för inavel minskar. Mer forskning behövs dock inom detta område.

För att sammanfatta, så har människan i sen tid varit föremål för evolution med naturligt urval. Det är fullt möjligt att hon fortfarande är det, i synnerhet i utvecklingsländer. Det finns flera studier som stöder denna tanke. Det är föga sannolikt att vår evolution helt har upphört. Den sannolikaste hypotesen är att vi fortfarande undergår evolution med naturligt urval, men att evolutionen numera bara påverkar vissa egenskaper och att den inte kommer att leda till att vi drastiskt förändras eller kommer att uppdelas i olika arter.

Genvarianter som ger motståndskraft mot olika sjukdomar är troligen fortfarande föremål för naturligt urval. Om vi drabbas av en framtida global pandemi orsakad av ett virus eller en bakterie, skulle det naturliga urvalet sannolikt sortera bort de stackars människor som har en genetiskt betingad dålig motståndskraft mot smittämnet. En mycket stor studie från 2017 antyder att det naturliga urvalet nu gynnar några genvarianter, som ökar livslängden. Ett problem med detta är att äldre personer inte fortplantar sig. En av flera möjliga tolkningar av dessa resultat är att de stöder "the grandmother hypothesis".

Slutligen, även om vi fortfarande är föremål för evolution med naturligt urval, så kan vi inte förutsäga dess riktning.

Referenser

• A. Courtiol et al.: Natural and sexual selection in a monogamous historical human population (Proceedings of the National Academy of Sciences 109:8044-8049, 2012).
• A. Curry: The milk revolution (Nature 500:20-22, 2013).
• J. Hawks: Still evolving after all these years (Scientific American 311:86-91, 2014).
• M. Milinski, I. Croy, T. Hummel, och T. Boehm: Major histocompatibility complex peptide ligands as olfactory cues in human body odour assessment (Proceedings of the Royal Society B 280: 20122889, 2013).
• J. Hawks: Still evolving after all these years (Scientific American 311:86-91, 2014).
• H. Mostafavi et al.: Identifying genetic variants that affect viability in large cohorts (PLoS Biol 15[9]:e2002458, 2017).
• M. F. Small: Are human beings still evolving? It would seem that evolution is impossible now that the ability to reproduce is essentially universally available. Are we nevertheless changing as a species? (Scientific American, 1999).
• F. Probst et al.: Men’s preferences for women’s body odours are not associated with human leucocyte antigen (Proceedings of the Royal Society B 284:20171830, 2017).
• F. M. Salzano: Is the human species still evolving? To where? (Genetics and Molecular Biology 35:899-903, 2012).
• J. T. Stock: Are humans still evolving? (EMBO reports 9:S51-S54, 2008).
• P. Tyson: Are We Still Evolving? (Nova, 2009).
• J. C. Winternitz och J. L. Abbate: Examining the evidence for major histocompatibility complex-dependent mate selection in humans and nonhuman primates (Research and Reports in Biology 6:73-88, 2015).

Vilken är människans äldsta kända förfader? Vilket nu levande djur är mest likt denna förfader? De äldsta fossil som vi känner till i vår utvecklingshistoria är cirka 500 miljoner år gamla. Fantastiskt nog visar det sig att dessa fossil är mycket lika en nu levande djurgrupp, lansettfiskarna, så till den grad att lansettfiskarna kan betraktas som levande fossil. De är, trots sitt namn, inte fiskar.

Människan är ett däggdjur. Däggdjuren tillhör understammen ryggradsdjur (Vertebrata) inom stammen ryggsträngsdjur (Chordata) bland djuren. Till ryggradsdjuren hör alla fiskar och alla fyrfotadjur (det vill säga groddjur, kräldjur inklusive fåglar, och däggdjur). Ryggsträngsdjuren inkluderar ytterligare två understammar: manteldjur (Urochordata; se bilden nedan) och lansettfiskar (Cephalochordata, se bilden ovan). Manteldjuren och lansettfiskarna har en betydligt enklare kroppsbyggnad än ryggradsdjuren. De har därför sedan gammalt ansetts stå närmare ryggsträngsdjurens urfader än ryggradsdjuren. Detta har nu bekräftats av molekylärbiologiska studier av arvsmassans DNA.

Ryggsträngsdjurens urfader levde förmodligen långt innan den så kallade "kambriska explosionen", som inleddes för cirka 540 miljoner år sedan. Notera att Pikaia, det ursprungligaste kända fossila ryggsträngsdjuret, levde betydligt senare, för cirka 505 miljoner år sedan. Se bilden överst på sidan. Under den kambriska explosionen uppträdde plötsligt de flesta av de artrikaste nu levande djurstammarna på den fossila arenan. Orsakerna till detta är oklara. Det finns emellertid ett flertal hypoteser. Molekylärbiologiska data tyder på att det kanske inte var någon explosion. I stället uppkom kanske flera av djurgrupperna långt innan kambriumperioden började. Orsaken till att forskarna har hittat så få fossil från tiden före kambrium skulle kunna vara djuren då saknade mineraliserade skelett och skal. Mjukdelar bevaras mycket sällan som fossil.

Lansettfiskarna är de nutida djur som står närmast ryggsträngsdjurens urfader, men de är inte ryggradsdjurens närmaste nu levande släktingar. Förvånande nog tyder DNA-studier i stället på att det är manteldjuren som står oss ryggradsdjur närmast. Du kan ju knappast tänka sig ett djur som är mer olikt ett ryggradsdjur än manteldjuret på den översta bilden nedan, en vuxen sjöpung. Förklaringen är att manteldjurens larver ser helt annorlunda ut än de vuxna djuren och har en rad anatomiska egenskaper som är gemensamma för alla ryggsträngsdjur. Mer om dessa egenskaper senare. Som synes på den nedersta bilden nedan, påminner manteldjurens larver till det yttre om grodlarver. De genomgår en drastisk omvandling, en metamorfos, som resulterar i ett vuxet djur med en radikalt annorlunda kroppsbyggnad. En grupp bland manteldjuren behåller dock flera larvala egenskaper som vuxna.

Genomfördubblingar och Hox-gener

Lansettfiskarna och manteldjuren har en mycket enkelt uppbyggd kropp. Det samma gällde Pikaia, det ursprungligaste kända fossila ryggsträngsdjuret, som levde för cirka 505 miljoner år sedan. Ryggradsdjurens förfader påminde med största sannolikhet om Pikaia och lansettfiskarna. Hur kunde ett så enkelt uppbyggt djur, utan hjärna och hjärta, ha gett upphov till den utvecklingslinje, som ledde fram till dagens komplicerat uppbyggda ryggradsdjur, bland dem människan? Förklaringen finner du i en genomgripande händelse som ägde rum för mer än 500 miljoner år sedan. Vid två tillfällen fördubblades hela genomet (arvsmassan) hos den utvecklingslinje bland ryggsträngsdjuren, som senare gav upphov till ryggradsdjuren. Forskarna tror numera att detta skedde hos en urfader till alla ryggradsdjur. Men den andra genomfördubblingen kan också ha skett efter det att de käklösa ryggradsdjuren, rundmunnarna (Agnatha), grenades av från släktträdet, men innan de käkförsedda ryggradsdjuren (Gnathostomata) avgrenades. Till rundmunnarna hör i dag bara pirålar och nejonögon. Alla övriga ryggradsdjur är käkförsedda. De inkluderar alla fiskar, utom pirålar och nejonögon, samt alla fyrfotadjur, det vill säga groddjur, kräldjur inklusive fåglar och däggdjur. Om två genomfördubblingar inte hade skett, så hade det inte funnits några ryggradsdjur på jorden, utom möjligen pirålar och nejonögon med en genomfördubbling.

Två genomfördubblingar ledde till att det i princip fanns fyra gener i stället för en av alla genomets gener, egentligen fyra par av varje gen fördelade på fyra kromosompar. Nästan alla kroppscellernas gener hos djur finns nämligen normalt i två exemplar, ett på vardera kromosomen i ett kromosompar. Det fanns nu tre nya genkopior, som inte var nödvändiga. De flesta av de nya genkopiorna hos urryggradsdjuren försvann emellertid så småningom från genomet. Andra drabbades av skadliga mutationer, som ledde till att de inte fungerade längre. De blev då genetisk barlast, så kallade pseudogener. Men många nya genkopior fortsatte att fungera. Vi kan fråga sig hur avkomlingar, försedda med ett ökat antal identiska genkopior, kunde utveckla en kropp med ett mera komplicerat byggnadsplan. Förklaringen är att många av de nya genkopiorna under inflytande av naturligt urval genomgick en evolution så att de fick förändrade funktioner jämfört med den ursprungliga genen. Särskilt betydelse hade detta för de så kallade homeotiska generna, som styr uppkomsten av kroppens byggnadsplan under embryots utveckling. De mest kända bland de homeotiska generna är Hox-generna, som hos djur styr utvecklingen av kroppens delar i dess längsriktning, hos däggdjur från huvudet till svansen. Hox-generna ligger vanligen intill varandra längs med en kromosom i samma ordningsföljd som de kroppsdelar de påverkar.

Lansettfiskarna har en uppsättning Hox-gener. Ryggradsdjuren har fyra uppsättningar Hox-gener. De har emellertid förlorat några Hox-gener. Därför har de inte fyra gånger fler Hox-gener än lansettfiskarna. Men de har avsevärt fler Hox-gener med olika funktioner än lansettfiskarna. De har också fler homeotiska gener med andra funktioner än Hox-generna. Ett ökat antal homeotiska gener med nya funktioner är den sannolikt viktigaste orsaken till att ryggradsdjuren har kunnat utveckla en avsevärt mera komplicerad kroppsbyggnad än lansettfiskarna och även flera nya organ.

Ryggsträngsdjurens utveckling

Ryggsträngsdjuren förenas av ett antal gemensamma anatomiska strukturer. Hos många av dem uppträder dessa strukturer bara under embryots utveckling i ägget, hos en del också under larvstadiet, men de finns där.

Ryggsträngen (kordan) och ryggraden

Ryggsträngen är den struktur som gett namn åt djurgruppen. Den kallas även korda. Kordan är en elastisk stav som löper längs med ryggen och fungerar som skelett. Den innehåller en kärna av celler och utanför dem vätska, ibland finns vätskan inuti cellerna. Utanför kärnan finns ett segt hölje av bindvävnad. Eftersom vätskan inte kan pressas ihop, kan kordan inte förkortas. När muskulaturen på ena sidan av kroppen dras ihop, böjs I stället kordan, och därmed hela kroppen, i en båge. När muskulaturen slappnar av fjädrar den elastiska kordan tillbaka, så att kroppen åter blir rak. Detta gör att djuret kan simma på ett effektivt sätt. Kordan fungerar som ett så kallat hydrostatiskt skelett.

En välutvecklad korda finns hos de vuxna lansettfiskarna och hos manteldjurens larver. De flesta manteldjur saknar korda som vuxna. Ryggradsdjuren kan, som ovan nämnts, indelas i två grupper. Till rundmunnarna (Agnatha) hör pirålar och nejonögon. De har inte utvecklat käkar. De övriga ryggradsdjuren (Gnathostomata) har käkar. Rundmunnarna har en välutvecklad korda även som vuxna. Hos pirålarna utgörs ryggskelettet enbart av en korda. Nejonögonen har dessutom ryggkotor. Hos de käkförsedda ryggradsdjuren (Gnathostomata) har ryggraden med sina kotor av brosk eller benvävnad i regel tagit över kordans funktioner. Kordan finns dock kvar hos en del vuxna fiskar, bland annat hos lungfiskar och störfiskar. Hos människan utgör den geléartade kärnan i de mellan ryggkotorna belägna diskarna en rest av kordan. Flera anatomiska egenheter hos pirålarna, bland annat frånvaron av ryggrad, gör att forskarna ibland räknar dem som en systergrupp till ryggradsdjuren inom den överordnade gruppen Craniata ("djur med kranier"). Denna indelning stöds emellertid inte av molekylärbiologiska data.

Nervröret och nervsystemet

Ett andra kännetecken för ryggsträngsdjuren är nervsystemet anläggs längs med embryots hela ryggsida som en långsträckt inbuktning av ektodermet, embryots yttersta cellskikt, som också ger upphov till överhuden. Inbuktningen fördjupas och snörps av från huden som ett nervrör. Hos vuxna lansettfiskar finns nervröret kvar med en uppsvällning i framändan som tros vara ett förstadium till en hjärna. Hos ryggradsdjuren omvandlas det enkla nervröret under embryots utveckling till deras komplicerade nervsystem med hjärna och ryggmärg.

Gältarmen, gälbågarna och käkarna

Ett tredje kännetecken för ryggsträngsdjuren är gältarmen. Gältarmen är en svalgregion försedd med tvärgående springor, gälspringor, som avgränsas av gälbågar. Gältarmens ursprungliga funktion var sannolikt att filtrera födopartiklar från vattnet. Denna funktion har den fortfarande hos manteldjur och lansettfiskar. Eftersom den genomspolas av vatten, kan den samtidigt fungera som andningsorgan.

Manteldjur och lansettfiskar har ett mycket stort antal gälbågar. De första ryggradsdjuren var fiskar. Hos dem reducerades antalet gälbågar. De återstående gälbågarna försågs med skelett av brosk eller ben. Samtidigt försågs gältarmen med muskulatur och gälbågarna med ytförstorade utskott, gälar. Gältarmen fungerade därmed som ett andningsorgan med en muskeldriven pump, inte som en filtreringsapparat. Detta utvecklingsstadium finner vi i princip hos de nutida käklösa ryggradsdjuren, pirålar och nejonögon, även om deras gälapparat är starkt modifierad.

Hos de käkförsedda ryggradsdjuren omvandlades först den främsta gälbågen, mandibularbågen, eventuellt flera främre gälbågar, till käkar med käkleder. Nästa gälbåge, hyoidbågen, utvecklades sedan till ett stöd för käkarna. De bakre fem gälbågarna bar gälar och ingick i andningsapparaten. Detta utvecklingsstadium finner vi i princip hos alla nutida fiskar, utom pirålar och nejonögon. Uppkomsten av käkar var en revolution som gjorde det möjligt att utnyttja många nya födokällor.

Hos de fyrfota ryggradsdjuren modifierades käkarna, allra mest hos däggdjuren. Hos däggdjuren har den gamla käkleden, fantastiskt nog, ryckt in i mellanörat och en ny käkled utbildats. Däggdjurens tungben (hyoidben) härstammar till största delen från hyoidbågen. Det är det enda större ben som saknar förbindelse med det övriga skelettet. Hos fyrfotadjuren uppträder gälbågarna under embryots utveckling och ger upphov till flera strukturer i halsregionen, men de tillbakabildas sedan.

Hypostylen och sköldkörteln

Ett fjärde kännetecken för ryggsträngsdjuren är att de insöndrar jodhaltiga hormoner från särskilda celler. Hos lansettfiskar och manteldjur insöndras dessa hormoner från celler i hypostylen i gältarmens botten, se bilden ovan. Hos ryggradsdjuren bildar dessa celler en särskild körtel, sköldkörteln, som hos människan är belägen på halsen framsida. Bisköldkörtlarna härstammar från två par gälbågar. Det är därför som de är fyra stycken, ett par från varje gälbåge.

Neurallist och plakoder

Två embryonala nybildningar har haft oerhört stor betydelse för ryggradsdjurens utveckling: neurallisten och plakoderna. Precis som nervröret, härstammar dessa strukturer från ektodermet, embryots yttersta cellskikt. Neurallisten utgörs av embryonala celler som uppkommer i det område, där nervröret snörps av. Dessa celler vandrar ut i hela embryot och utvecklas till en rad viktiga vävnader och celler. Lansettfiskarna bildar ingen neurallist. Manteldjuren gör det, men deras list ger bara upphov till pigmentceller. Plakoderna är förtjockningar av ektodermet. De ge bland annat upphov till luktorganen, ögonens linser samt inneröronens balansorgan inklusive hörselorganen. Lansettfiskar och manteldjur saknar plakoder. Haikouella och andra fossil från kambriumperioden har tolkats som föregångare till ryggradsdjuren eller tidiga ryggradsdjur med neurallist, men tolkningarna är osäkra.

Fördjupning

Hur kryper daggmaskar och plattmaskar? Du hittar artikeln under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?.

Referenser

• R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).
• J.-Y. Chen: Early crest animals and the insight they provide into the evolutionary origin of craniates (Genesis 46:623–639, 2008).
• S. Conway Morris och J.-B. Caron: Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the middle Cambrian of British Columbia (Biological Reviews 87:480–512, 2012).
• F. Delsuc, G. Tsagkogeorga, N. Lartillot, och H. Philippe: Additional molecular support for the new chordate phylogeny (Genesis 46:592–604, 2008).
• D. S. Fudge, N. Levy, S. Chiu, och J. M. Gosline: Composition, morphology and mechanics of hagfish slime (Journal of Experimental Biology 208:4613-4625, 2005).
• J. Garcia-Fernàndez och È. Benito-Gutiérrez: It's a long way from amphioxus: descendants of the earliest chordate (BioEssays 31:665–675, 2009).
• L. Z. Holland et al.: The amphioxus genome illuminates vertebrate origins and cephalochordate biology (Genome Research 18:1100-1111, 2008).
• K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
• Nicholas H. Putnam et al.: The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype (Nature 453:1064-1072, 2008).
• N. Takatori et al.: Comprehensive survey and classification of homeobox genes in the genome of amphioxus, Branchiostoma floridae (Development, Genes and Evolution 218:579–590, 2008).

Många människor har i alla tider undrat om det finns liv i universum på andra ställen än Jorden. Särskilt har de undrat om det finns intelligent liv. Andra har, med tanke på människans historia, undrat om det finns intelligent liv på Jorden. Jag lämnar den sista frågan därhän. Här följer några funderingar om möjligheterna för utomjordiskt liv i universum.

Vi vet naturligtvis ingenting om livets uppkomst på Jorden. Fossilen ger oss ingen upplysning. Forskare har emellertid gjort många modellförsök, som pekar på rimliga mekanismer för uppkomst av liv. Den gemensamma genetiska koden hos alla organismer talar mycket starkt för att det liv som nu finns på Jorden har ett gemensamt ursprung. Förutsättningen för att nytt liv ska utvecklas finns däremot sannolikt inte på Jorden i dag. Det är mycket troligt att den speciella miljö, som fanns när den unga Jorden svalnat var särskilt gynnsam för uppkomst av liv.

Finns det okända livsformer på Jorden?

Men liv skulle mycket väl kunna ha uppstått flera gånger på Jorden. I så fall kan okända livsformer ha slagits ut av det naturliga urvalet. Det kan till och med vara så att liv med annat ursprung än det liv vi känner till, finns på Jorden i dag. Det vi i dag vet om bakterier, de bakterieliknande arkéerna och virus är bara toppen på ett isberg. Antalet kända former inom dessa grupper har ökat enormt, sedan forskare började göra storskaliga sekvenseringar av DNA bland annat från havsvatten och till och med från människans tarmar. Det måste vara oerhört svårt att hitta eventuella bakterieliknande organismer med en annan genetisk mekanism på undangömda ställen som i berggrunden och på djuphavets botten.

Drakes ekvation

Francis Drake ställde år 1961 upp en formel som ger det sannolika antalet civilisationer, som i vår galax kommunicerar med elektromagnetisk strålning upptäckbar för oss. Ekvationen innehåller följande faktorer: antalet stjärnor som bildas per tidsenhet i galaxen, andelen av dessa stjärnor som har planeter, andelen av dessa planeter som har förutsättningar för liv, andelen av de senare planeterna på vilka liv utvecklas, andelen planeter med liv på vilka civilisationer utvecklas, andelen civilisationer som sänder ut elektromagnetisk strålning och den sannolika livslängden för en sådan civilisation. Problemet är värdena på dessa faktorer är mycket osäkra eller okända. Så vi kan inte besvara frågan om det finns liv på andra planeter eller månar. Men vi kan överväga vad som är det rimligaste svaret på den frågan, med Drakes formel som utgångspunkt.

Exoplaneter, planeter utanför vårt solsystem

Under senaste två decennierna har astronomer upptäckt ett mycket stort antal så kallade exoplaneter, det vill säga planeter vid andra stjärnor än Solen. Forskarna har hittat betydligt fler än 3 000 exoplaneter. Vissa av planeterna har en del av de egenskaper som har gynnat livet på Jorden. Forskarna har dock ännu inte hittat en planet med alla de egenskaper som möjliggör liv på Jorden. Men med tanke på det enorma antalet stjärnor i galaxen, borde det vara mycket sannolikt att sådana planeter finns och att några av dem hyser liv.

Hur sannolikt är det att det finns utomjordiskt liv?

Jorden uppkom för cirka 4,5–4,6 miljarder år sedan. Fossilen av bakterieliknande celler visar att liv uppkom förvånande snabbt efter det att den unga Jorden svalnat. Detta skulle kunna tolkas som om liv uppkommer så snart en gynnsam miljö finns. Själv tror jag att det finns en mängd planeter i galaxen med bakterieliknande livsformer. Dessutom finns några månar vid Jupiter och Saturnus som tros innehålla oceaner av flytande vatten unde den fasta ytan. Många menar att liv kan ha uppkommit i dessa oceaner. Många menar också att liv kan ha funnits på planeten Mars. Så vi kan inte utesluta möjligheten att liv uppkommit flera gånger i vårt eget solsystem.

Efter livets uppkomst på Jorden dröjde det cirka 3 miljarder år, tills det att de första djuren uppträdde som fossil och ytterligare cirka 0,5 miljarder år innan den mänskliga civilisationen uppkom. Detta skulle kunna tolkas som att sannolikheten för att först komplicerat flercelligt liv och sedan civilisationer uppkommer är mindre än att enkelt liv uppkommer. Innan komplicerade livsformer uppkommit, skulle livet på en planet mycket väl kunna släckas ut av enorma vulkaniska utbrott, av gigantiska meteoriter eller av strålningspulser från närbelägna stjärnor. För cirka 250 miljoner år sedan, vid permperiodens slut, inträffade det största kända av flera stora utdöenden bland Jordens organismer. Denna händelse kunde mycket väl ha lett till att livet helt utrotats på vår planet. Orsakerna till utdöendet är omdiskuterade.

Civilisationer med avancerad teknik har antagligen en begränsad livslängd. Om de inte utplånas av katastrofer utom deras egen kontroll, skulle de mycket väl kunna förstöra den planet de lever på. Här på Jorden är vi ju på väg att göra det och måste enas om att bevara vår planet, innan det är för sent.

Hur skulle utomjordiskt liv kunna se ut?

Forskare har spekulerat mycket om hur avancerat byggda utomjordiska organismer skulle kunna se ut. Själv tror jag att vi skulle känna igen mycket av oss själva i deras uppbyggnad. Samma kemiska och fysikaliska lagar gäller ju i hela universum. Jag tror att utomjordiskt liv, precis som jordiskt, består av kolföreningar lösta i vatten. Grundämnet kol har unika egenskaper. Inget annat grundämne kan bilda så många kemiska föreningar som kol. Forskarna har dock föreslagit att liv skulle kunna baseras på grundämnet kisel. Likaså har vatten unika egenskaper som lösningsmedel för liv. Forskarna har framkastat tanken att liv baserat på flytande kolväten skulle kunna finnas på Saturnus måne Titan, men det återstår att visa. Främmande planeter är tredimensionella med tyngdkraft, precis som Jorden. Avancerat byggda djurliknande landlevande organismer där borde därför vara bilateralsymmetriska och försedda med huvud, sinnesorgan och gångben, precis som de flesta djur på Jorden. Men det kan naturligtvis också finnas liv i former, som är helt utanför vår föreställningsvärld.

Kommer vi att upptäcka utomjordiskt liv?

Med tanke på det enorma antalet stjärnor i vår galax och det enorma antalet galaxer i universum, måste den rimligaste utgångspunkten trots allt vara att det finns liv och civilisationer på planeter eller månar vid andra stjärnor än solen. Frågan om vi någonsin kommer att kunna kommunicera med andra civilisationer är betydligt svårare. På grund av de enorma avstånden mellan stjärnorna kan det synas mindre sannolikt. Organisationen SETI letar med hjälp av radioteleskop efter signaler från utomjordiska civilisationer, men har inte hittat några. En del menar att vi skulle sända meddelande ut i rymden i hopp om att de ska uppfångas av utomjordingar. Andra menar att vi absolut inte ska göra detta. De hänvisar till människans historia med de krig och folkmord som har följt efter kontakter mellan olika kulturer och folk, till exempel när västerlänningar koloniserade Amerika, Afrika och andra delar av världen.

Fördjupning

Radiär och bilateral symmetri hos djur. Tvåsidiga djur. Varför har vi höger och vänster kroppshalva? Artikeln finns under rubriken Springa, krypa, kräla, simma, flyga – Hur rör sig olika djur?.

Att läsa

• J. Abbott och E. Persson (red.): LIV Utomjordiskt Syntetiskt Artificiellt (Pufendorfinstitutet, 2017).
• D. Dunér (red.): Extrema världar. Om sökandet efter liv i rymden (Pufendorfinstitutet, 2013).
• Anonymous: What Is an Exoplanet? (NASASpacePlace, uppdaterad 23 maj 2018).
• S. Seager och W. Bains: The search for signs of life on exoplanets at the interface of chemistry and planetary science (Science Advances 1(2): e1500047, 2015).
• B. Stenholm (red.): Astrobiologi (Liber, 2012).

Pleistocenepoken varade från cirka 2,6 miljoner år sedan fram till den senaste istidens slut för cirka 12 000 år sedan. Under början av denna epok fanns det i hela världen ett mycket stort antal nu utdöda stora landdjursarter, främst däggdjur, många av dem jättestora. Varför försvann alla dessa djur?

Framför allt under slutet av pleistocen dog en oerhört stor del av dessa djurarter ut på alla jordens kontinenter. I Afrika dog dock färre djurarter ut än i andra världsdelar. Utdöendet fortsatte under början av holocenepoken, efter istidens slut. Vi vet inte varför alla dessa djur dog ut, men flera hypoteser finns.

De stora djurarterna räknas till den så kallade megafaunan, som omfattar landdjur tyngre än cirka 40–45 kg. Jag ger först några exempel på utdöda megafaunadjur i olika världsdelar och diskuterar sedan möjliga orsaker till utdöendet, ett mycket kontroversiellt ämne.

Europa och Asien

I Europa och Asien försvann bland annat ullhårig mammut och flera andra elefantdjur, ullhårig noshörning, flera hästarter, jättehjort, stäppbison, flera flodhästarter, grottlejon, grottbjörn och grotthyena. Här dog också neandertalmänniskan och de så kallade denisovanerna ut.

Nordamerika, Sydamerika och Australien

I Nordamerika försvann bland annat mammutar, mastodonter (en grupp elefantdjur), jättebison och andra bisonarter, jättebäver, flera hästarter, flera arter av jättetrögdjur (släkt med dagens sengångare), flera kameldjur samt det berömda sabeltandade kattdjuret Smilodon (som även fanns i Sydamerika). Här försvann också teratornierna, som var jättestora flygande fåglar.

I Sydamerika försvann bland annat flera elefantdjur, flera jättetrögdjur, flera hästarter, flera kameldjur, teratornierna samt de jättestora glyptodonterna (släkt med dagens bältor), bland annat spikklubbsbältorna. Här dog också två hela däggdjursordningar ut, litopternerna och notoungulaterna. De var hovdjur och hade båda uppkommit i Sydamerika under den långa tid, då kontinenten var isolerad från andra världsdelar.

I Australien försvann flera gigantiska pungdjur, bland annat jättekängurur, de så kallade punglejonen och den noshörningsstora jättevombaten (Diprotodon). Där försvann också en marklevande jättefågel (Dromornis) och en jättevaran. Den senare var mycket större än komodovaranen, den största nu levande ödlan.

Orsaker till utdöendet: klimatet och människan

Orsakerna till megafaunornas utdöende är mycket omdiskuterade. De två viktigaste hypoteserna är klimatförändringar under och efter den senaste istiden och utrotning genom ingripande av den moderna människan (Homo sapiens). Det är möjligt, för att inte säga sannolikt, att det fanns flera samverkande orsaker. Det är också möjligt att det inte var samma huvudorsak i alla delar av världen.

Hela pleistocenepoken kännetecknades av drastiska klimatförändringar med flera istider och mellanliggande varmare perioder. Även under en pågående istid varierade klimatet. Dessa klimatfluktuationer åtföljdes av stora förändringar i vegetationen. En invändning mot klimathypotesen är att megafaunan till största delen överlevde alla dessa svängningar i klimatet. Varför dog då så många djurarter då ut under en relativt kort period kring den senaste istidens slut? Mot detta argument kan anföras att populationerna skulle kunna ha minskat vid varje klimatomslag, i och för sig överlevt, men med reducerat individantal. I så fall skulle uppvärmningen vid den senaste istidens slut kunna ha varit nådastöten för ett stort antal djurarter. Stora djur har svårare att anpassa sig till varmare klimat än små, eftersom de lättare drabbas av överhettning. Orsaken är att de har en mindre värmeavgivande kroppsyta räknat per kilogram kroppsvikt med värmeproducerande vävnad.

Den moderna människan, Homo sapiens, utvandrade ur Afrika under slutet av pleistocenepoken. Tidpunkten är omdiskuterad. Migrationen tros ha skett för mellan cirka 120 000 och 50 000 år sedan. Det kan mycket väl ha varit flera olika migrationer vid olika tidpunkter och via olika vägar. De olika kontinenterna befolkades också vid olika tidpunkter av moderna människor. Australien nåddes troligen för cirka 60 000–40 000 år sedan, Europa för cirka 45 000–30 000 år sedan och Amerika för cirka 14 000 år sedan, eventuellt ännu tidigare.

Vår människoart hade utvecklat en mera avancerad jaktteknologi än andra människoarter. Vi använde sannolikt kastspjut. Vi hade kanske utvecklat ett mera effektivt samarbete under jakten. Det skulle därför kunna ha varit vi som utrotade en mängd djurarter genom jakt eller genom annan miljöpåverkan. Mot denna förklaring har anförts att arkeologiska bevis för storskalig jakt är sällsynta. Dessutom sammanfaller utdöenden inte alltid med människan ankomst till ett område i världen. Å andra sidan skulle det kunna vara så att megafaunan klarade sig bättre i Afrika tack vare att den där utvecklats parallellt med olika människoarter under flera miljoner år.

Vi kan fråga oss, om det var värt mödan och risken, att med primitiva vapen angripa farliga mammutar och noshörningar, så länge vi hade tillgång till mindre bytesdjur. Å andra sidan fanns det väldigt mycket mat i en mammut.

Orsaker till utdöendet: sjukdom och kometnedslag

Det finns några andra möjliga förklaringar till massutdöendet. De flesta anser dock dessa hypoteser mindre sannolika.

Det har spekulerats att människan, när hon spridde sig till nya områden, också spridde sina infektionssjukdomar till andra djurarter. Människan hade under sin evolution utvecklat en motståndskraft mot dessa sjukdomar, men för arter som aldrig hade drabbats av smittämnena var de dödliga. Det finns inga belägg för denna hypotes. Från historisk tid känner vi dock till flera exempel på motsatsen: spridning av farliga infektioner från andra djur till människor. Influensavirus härstammar från bland annat svin och fåglar. Smittkoppsvirus anses ha överförts till människan från andra däggdjursarter, pestbakterien från gnagare och Ebolavirus från fladdermöss.

Enligt en annan hypotes bidrog ett belagt nedslag av ett utomjordiskt objekt, förmodligen en komet, för cirka 13 000 år sedan till megafaunans utdöende i Nordamerika.

Orsaker till utdöendet: sammanfattning

Vilka orsakerna till utdöendena än var, är det viktigt att framhålla att stora djur har glesare populationer och långsammare fortplantning än små djur. Stora djur är därför mycket känsligare för alla slags miljöförändringar.

År 2018 publicerades en omfattande studie som jämförde utdöenden dels bland däggdjuren från 65 miljoner år före nutid fram till 125 tusen år före nutid, dels bland däggdjuren under de senaste 125 tusen åren. Forskarna fann att de stora djuren, megafaunan, var överrepresenterade bland de djur som dog ur under de senaste 125 tusen åren, jämfört med de som dog ut tidigare. Detta gällde alla kontinenter och alla studerade däggdjursgrupper. Under dessa 125 tusen år utvandrade den moderna människan (Homo sapiens) från Afrika och befolkade först Eurasien och Australien, sedan Amerika. Forskarna fann också data som tydde på att megafauna dog ut i Afrika redan innan Homo sapiens uppträdde på arenan. Allt detta tolkades som ett stöd för hypotesen att människan starkt bidrog till megafaunans utdöende. Vi bör dock komma ihåg att det är en korrelation, som inte säger något om orsakssammanhangen. Dessutom är dateringar av utdöenden bristfålliga för många arter.

Sammanfattningsvis så vet vi för lite om megafaunans kollaps för att ännu kunna fastställa vad som orsakade den. Mycket tycks peka på att det fanns flera samverkande orsaker.

Australien, Madagaskar och Nya Zeeland: människan bar huvudansvaret

Merparten av Australiens megafauna dog sannolikt ut redan för cirka 50 till 40 tusen år sedan, i samband människans ankomst till denna världsdel. Här var kanske människans ingripande den viktigaste orsaken till utdöendet, även om ett torrare klimat kan ha bidragit. Människan ingrep inte bara genom jakt, utan troligen också genom att bränna vegetationen inom stora områden.

Madagaskar befolkades i relativt sen tid, från Sydostasien och Afrika med början för cirka 2 300 år sedan. De gigantiska elefantfåglarna och de stora lemurerna på Madagaskar utrotades sannolikt av människan. Eventuellt bidrog även klimatförändringar till deras försvinnande.

Nya Zeeland var den sista större landmassa som befolkades. Detta hände för cirka 700 år sedan. Forskarna är tämligen säker på att det där var människan som utrotade megafaunan. Den bestod av fåglar. Det fanns många arter av strutsliknande moafåglar, flera av dem mycket stora. Det fanns också en jättestor örn som tros ha dött ut när dess byte, moafåglarna, försvann.

Nutidens utdöende: en potentiell katastrof

Det stora utdöende som pågår i vår tid är utan tvekan orsakat av människan, framför allt genom direkt miljöpåverkan men även jakt och fiske. Det är jämförbart med udöendet vid kritaperiodens slut för cirka 70 miljoner år sedan, då bland annat dinosaurierna utom fåglarna dog ut. Det är till och med jämförbart med utdöendet vid permperiodens slut för cirka 250 miljoner år sedan, då djurlivet på Jorden nästan utplånades. Det är människans ansvar att se till att en sådan katastrof inte händer i framtiden.

Fördjupning

Vilken nytta har djur av sin svans? Varför har människan förlorat svansen? Du hittar artikeln under rubriken Hur utvecklades olika kroppsdelar och organ? Och hur fungerar de?.

Världens största ödla, komodovaranen. Artikeln finns under rubriken Märkliga och farliga djur.

Referenser

• M. E. Allentoft et al.: Extinct New Zealand megafauna were not in decline before human colonization (Proceedings of the National Academy of Science 111:4922-4927, 2014).
• The art of Altamira (Museo Nacional y Centro de Investigación de Altamira, hämtad 9 november 2017).
• Australia's extinct animals (Australian Museum, hämtad 16 november 2017).
• M. Bunce et al.: Ancient DNA provides new insights into the evolutionary history of New Zealand's extinct giant eagle (PLoS Biology 3:e9, 2005).
• B. E. Crowley: A refined chronology of prehistoric Madagascar and the demise of the megafauna (Quaternary Science Reviews 29:2591-2603, 2010).
• Encyclopedia of Life (hämtad 6–16 november 2017).
• R. B. Firestone et al.: Evidence for an extraterrestrial impact 12,900 years ago that contributed to the megafaunal extinctions and the Younger Dryas cooling (Proceedings of the National Academy of Science 104:16016-16021, 2007).
• J. L. Gill et al.: Pleistocene megafaunal collapse, novel plant communities, and enhanced fire regimes in North America (Science 326:1100-1103, 2009).
• C. V. Haynes et al.: The Murray Springs Clovis site, Pleistocene extincti